Кровеносная система и кровообращение [править]

Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая^{[К 2][57]}) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения^[62]. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену^[57]. От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. От спинной аорты ответвляются артерии к туловищу птиц и к ногам. Венозная система птиц в основном сходна с таковой у пресмыкающихся^[57].

Высока у птиц частота сердечных сокращений, она также выше у более мелких видов. В полёте, по сравнению с покоем, пульс заметно увеличивается. Так, у серебристых чаек в покое частота сердечных сокращений достигает 250 в минуту, а при беспокойстве возрастал до 450 уд\мин, в планирующем полёте — 200—300 уд\мин^[60]. У воробья в покое пульс составляет около 460 ударов в минуту, а в полёте — около 1000 уд\мин^[60].

26. Покровы птиц. Типы перьев, их строение, расположение на организме, функции. Оперение и роговой покров [править]

См. также: Оперение (биология) и Перо

Перо, 1 — Опахало. 2 — Ствол. 3 — Обычная поверхность. 4 — Пуховая часть. 5 — Очин (стержень).

Типы перьев у птиц: 1 — контурное, типичное маховое перо, 2 — рулевое перо (перо хвоста), 3 — покровное перо, 4 — нитевидное перо, 5 — кистеоб­разное перо, 6 — пуховое перо.

Перья крыла птицы: 1 — маховые перья 1-го порядка; 2 — большие кроющие перья; 3 — крылышко; 4, 8 — маховые перья 2-го порядка; 5 — оперение плеча; 6 — средние кроющие перья; 7 — кроющие перья крыла.

Структура пера сине-жёлтого ара

Кожные покровы птиц тонкие, эластичные. В соединительнотканном слое имеются обильные пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. Кожные железы отсутствуют, единственной кожной железой у птиц является копчиковая железа, которая находится над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). Она секретирует маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им оперение, что способствует сохранению эластичности пера^[60].

Для всех видов птиц характерным является наличие перьевого покрова, который не встречается у других современных животных^[57]. Перья покрывают все тело птицы, за исключением клюва и дистальных частей задних конечностей. У некоторых птиц, у как например индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо^[60].

Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием чешуи. Поэтому можно говорить, что перья возникли в результате эволюционных преобразований чешуи. Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с хищных динозавров синозавроптерикса и дилонга, покрытых волокнистым пухом^[61] У каудиптерикса, синорнитозавра и микрораптораможно наблюдать настоящие перья^[61].

Контурные перья, покрывают все тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. Глубина перьевой сумки больше у крупных перьев. От стержня отходят упругие бородки, которые несут бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней части пера бородки обычно являются более мягкими и длинными, а их бородочки не имеют крючочков — этот участок называют пуховой частью опахала. Особенности строения перьев могут варьировать у разных групп птиц. Так виды, живущих в суровых температурных условиях, обычно обладают более сильно развитой пуховой частью опахала^[60]. У большинства птиц имеются пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишенные крючочков, из-за чего сцепленного опахала не образуется. Между типичным пером, пуховым пером и пухом существуют разнообразные промежуточные типы. Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие,гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями. Только у немногих птиц (грифы, марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. Нитевидные перья расположены под контурными перьями, обладают длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Видимо, они выполняют осязательную функцию^[60].

Зимнее перо характеризуется тем, что его пуховая часть опахала и добавочный стержень обычно развиты значительно лучше, чем в летнем пере. У козодоев и особенно у сов хорошо выряжена бархатистость (ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася завихрение воздушных потоков, ворсистость обеспечивает бесшумность полета. У водоплавающих птиц относительно короткие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу, предотвращая намокание оперения; при этом водостойкость оперения обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способствующей возникновению на поверхности пера водной пленки^[60].

Общее число перьев у крупных видов больше, чем у мелких. Напрмиер, у колибри около 1000 перьев, у мелких воробьиных1,5 — 2 500, у чаек 5 — 6 000, у уток 10—12 000, у лебедей 25 000 и т. п. Общее число перьев, их размеры и особенности строения в варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической специализации^[60].

Оперение делает форму тела обтекаемой и увеличивают площадь крыльев и хвоста, что в немалой степени способствует лётным качествам, а также обеспечивает терморегуляцию. Кроме того, с помощью перьев птицы передают друг другу сигналы, маскируются от хищников^[62].

Перья представляют собой роговые накожные образования, растущие из расположенных рядами углублений кожи, называемыхптерилиями. Лишь у немногих не летающих птиц, как например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу^[63]. Расположение и форма птерилий часто служат систематическим признаком. В пределах одного вида окрас и форма перьев может различаться в зависимости от возраста, пола^[64] или социального статуса птицы^[65]. Во время формирования перьев в ороговевающих клетках откладываются пигменты, обусловливающие характерную для каждого вида окраску. Наиболее распространеныными являются пигменты двух типов: меланины и липохромы. Меланины обусловливают окраску перьев в разные оттенки чёрного, коричневого, красновато-бурого и жёлтого цветов. Липохромы обеспечивают более яркую окраску: красную, зелёную, жёлтую, синюю и др. Сочетание в одном пере разных пигментов усложняет окраску. Белая окраска создается полным отражением света от наполненных воздухом прозрачных полых роговых клеток пера при отсутствии пигментов^[60].

Функции оперения весьма многообразны. Оно обеспечивает возможность полёта, образуя несущие плоскости (крылья, хвост) и создавать обтекаемость тела. Перья защищают кожные покровы от механических повреждений. Очень эффективна водозащитная и теплозащитная функции оперения: черепицеобразно прилегающие друг к друга вершины контурных перьев противостоят намоканию, а переплетение пуховых частей опахал контурных перьев, пуховых перьев и пуха удерживает около кожных покровов неподвижный слой воздуха, что уменьшает потери тепла^[60].

Периодически птицы линяют: старые перья выпадают, а на их месте вырастают новые. Обычно линька происходит один раз в году, реже — два и совсем редко, как например у морянки (Clangula hyemalis) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности, так что птицы и в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего те теряют способность летать^[66]. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется так называемое наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их^[67].

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят около 9 % времени на чистку своего оперения, купание и пылевые ванны^[68]. Быстролетающие птицы —стрижи, ласточки и крачки на лету окунаются в воду. Другие встряхиваются на мелководье либо смачивают перья в росе или дождевой воде^[63].

Ухаживают за перьями птицы с помощью клюва. Лишь одна птица не может этого делать — колибри-мечеклюв обладает настолько длинным клювом, что ей приходится чистить свои перья не клювом, а лапкой^[69]. С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым изкопчиковой железы у основания хвоста. Чтобы нанести жир на голову, птицы сначала наносят его на ноги, а затем лапами растирают голову. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство, препятствуя размножению разрушающих перья бактерий^[70]. Наконец, многие виды специально копаются в муравейниках с целью нанесения на тело муравьиной кислоты — такой процесс, известный как «муравление», также избавляет птиц от паразитов.

Маховые и рулевые перья при линьке выпадают попарно, благодаря чему правильность движений не нарушается. У большинства птиц птенцовые маховые перья не меняются в течение года, и полной линьки не бывает столько же времени. Но у куриных, начинающих летать очень рано, птенцовые маховые быстро изнашиваются и рано заменяются новыми. Утиные птицы (утки, гуси, лебеди), утрачивают сразу маховые и потому долгое время не могут летать.