12. Приспособленность человека к действию абиотических факторов; биологические ритмы.

абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На рис. 5 приведена классификация абиотических факторов.

Существует ряд экологических факторов абиотической природы, влияние которых на живые организмы почти везде практически одинаково. К ним, например, относится сила тяготения и является одним из важнейших ее условий. Она определяет форму тел организмов, особенно многоклеточных. Диоксид углерода в атмосфере и гидросфере определяет явление фотосинтеза – основу всей жизни.

Солнечный свет – это условия жизни организмов, которые определяются общим потоком излучения в окружающей среде – обуславливает климатические условия среды.

Солнечная радиация – поддерживает тепловой баланс Земли, обеспечивает водный обмен организмов, создание органического вещества автотрофным звеном биосферы.

Приливно-отливные ритмы – все виды организмов, которые обитают в прибрежной или донной части мелководья, в которую свет проникает до дна, находятся в условиях очень сложной периодичности внешней среды. В течение лунных суток (24ч50мин) наблюдаются 2 прилива и 2 отлива. Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) сила приливов достигает максимальной величины. Самки рыбы атерина в самый высокий прилив откладывают икру у кромки воды, закатывая ее в песок. При отливе икра остается созревать в песке. Выход мальков происходит через полтора месяца, он совпадает с временем следующего высокого прилива.

Температура – экологическое значение тепла состоит, прежде всего, в том, что температура окружающей среды определяет температуру организмов, она также оказывает непосредственное влияние на скорость и характер протекания всех химических реакций, определяющий обмен веществ. Живые организмы в ходе длительной эволюции выработали разнообразные приспособления, которые позволяют регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Такие приспособления изменения пределов выносливости называют акклиматизацией.

Влажность – протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточном обеспечении его водой. Она является одновременно и климатическим и средообразующим фактором, поскольку многие организмы, особенно растениям, вода требуется в определенном состоянии и в атмосфере, и в почве. В растениях вода присутствует в двух формах: свободной и связанной.

Атмосферный воздух – представляет собой физическую смесь газов различной природы, воздух имеет для всего живущего исключительное значение. Воздух это не только газовая оболочка планеты, но и газовая компонента почвы, растворенные газы природных вод и тканевых жидкостей организмов. Жизнь во взвешенном состоянии, конечно же, невозможна; и хотя многие животные, микроорганизмы, споры, семена и пыльца растений способны длительно находится в воздухе, основная функция жизненного цикла организмов – размножение – осуществляется только на поверхности земли.

Абиотические факторы прямо или косвенно (изменяя действие других факторов) воздействуют на организм через те или иные стороны обмена веществ. Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне: организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние. Существует два типа приспособления к внешним факторам. Первый – возникновение определенной степени устойчивости, способности сохранить функции при изменении силы его воздействия. Это пассивный путь адаптации (толерантность). Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется преимущественно на клеточно-тканевом уровне. Второй-активный. В этом случае организм компенсирует изменения, вызванные воздействующим фактором, таком обр., что внутренняя среда остается относительно постоянной (резистентность). Пример толерантного типа приспособления – пойкилосмотические животные, резистентного типа – гомойосмотические.

В любом явлении, окружающей нас природы, есть строгая ритмичность. Биоритмы – эволюционная форма адаптации, способствующая выживанию живых организмов. Это временная последовательность взаимодействия различных функциональных систем организма с окружающей средой. Нарушение этого согласованно приводит к поломке регуляционных физиологических механизмов организма, к возникновению отклонений, болезненного состояния. Точность, с которой каждый организм, придерживается свойственного ему ритма, привела к возникновению понятия биол-ие часы. Биол-ие часы – способность организмов реагировать на интервалы времени, и явления связанные с ними.

Вопрос №13. Экосистема, биогеоценоз, как основные структурные элементы биосферы. Основные экосистемы планеты.

Экосистема, или экологическая система (от др. греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.

Пресноводное озеро на одном из островов Канарского архипелага как пример экосистемы (соседствует и взаимодействует с экосистемами окружающего её леса и другими экосистемами)

Концепция экосистемы

Экосистема — сложная самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, таковыми не являются аквариум или трухлявый пень. Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы.

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества — консументы и редуценты) компоненты, формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца, (тепла, химических связей). Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом.

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют:

173. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;

174. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;

175. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;

176. продуценты — организмы, создающие первичную продукцию;

177. макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;

178. микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

179. биофаги — организмы, поедающие других живых организмов,

180. сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Биоценоз

Биоценоз — исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп). Также возможно разделение биоценоза на фитоценоз и зооценоз. Фитоценоз — это совокупность растительных популяций одного сообщества, которые и формируют детерминантов консорций. Зооценоз — это совокупность популяций животных, которые и являются консортами различного порядка и служат механизмом перераспределения вещества и энергии внутри экосистемы.

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами.

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом.

Сукцессия

Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото).

Биогеоценоз (от греч. βίος — жизнь γη — земля + κοινός — общий) — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии (природная экосистема). Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему.

Биогеоценоз и экосистема

Близким по значению понятием является экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема — более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп(факторы неживой природы:климат, почва). Биотоп — это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз организмы из других биогеоценозов.

Свойства биогеоценоза: естественная, исторически сложившаяся система, система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне, характерен круговорот веществ, открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой — Солнце

Основные показатели биогеоценоза: Видовой состав — количество видов, обитающих в биогеоценозе. Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема. Биомасса — количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:биомассу продуцентов, биомассу консументов, биомассу редуцентов. Продуктивность. Устойчивость. Способность к саморегуляции

Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах

Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений: взаимополезные: симбиоз, мутуализм; полезнонейтральные (комменсализм): нахлебничество, квартирантство, сотрапезничество; полезновредные: хищничество, паразитизм, полупаразитизм; взаимовредные: антагонизм, конкуренция; Нейтральновредные: аменсализм; Нейтральные (нейтрализм)

Основные экосистемы планеты

Наземные экосистемы: тундра: арктическая и альпийская; бореальные хвойные леса (тайга); листопадный лес умеренной зоны (широколиственные леса); степь умеренной зоны; чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом); тропические злаковники (грасленд) и саванна; пустыня: травянистая и кустарниковая; полувечнозеленый сезонный (листопадный) тропический лес (районы с выраженными влажным и сухим сезонами);вечнозеленый тропический дождевой лес.

Пресноводные экосистемы: лентические (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища и др.; лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.; заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга).

Морские экосистемы: открытый океан (пелагическая экосистема); воды континентального шельфа (прибрежные воды); районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством), эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, соленые марши и др.), глубоководные рифтовые зоны.

Помимо основных типов природных экосистем (биомов) различают переходные типы — экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др.

Экосистемы суши

Размещение по земной поверхности основных наземных биомов определяют два абиотических фактора — температура и количество осадков.

181. Тундры (в северном полушарии к северу от тайги). Климат очень холодный с полярным днем и полярной ночью, среднегодовая температура ниже —5°С. За несколько недель короткого лета земля оттаивает не более чем на один метр в глубину. Осадков менее 200 мм в год. Растительность: отсутствуют деревья, господствуют медленно растущие лишайники, мхи, злаки и осоки, стелющиеся или карликовые кустарники (брусника, черника, карликовая береза). Животный мир. крупные травоядные копытные (северный олень, мускусный бык), мелкие роющие млекопитающие (лемминги), хищники, приобретающие зимой маскирующую белую окраску (песец, рысь, горностай, полярная сова). В тундре коротким летом гнездится большое число перелетных птиц, среди них особенно много водоплавающих, которые питаются имеющимися здесь в изобилии насекомыми и пресноводными беспозвоночными. Почвы тундровые — бедные с малой мощностью над слоем вечной мерзлоты.

182. Бореальные хвойные леса (тайга) (северные районы Европы, Азии и Северной Америки). Климат: долгая и холодная зима, много осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса (ель, пихта, сибирская кедровая сосна, лиственница, сосна) с мощной лесной подстилкой. Животный мир: крупные травоядные копытные (лось, северный олень), мелкие растительноядные млекопитающие (заяц-беляк, белка, грызуны), волк, рысь, лисица, черный медведь, гризли, росомаха, норка и другие хищники, многочисленные кровососущие насекомые во время короткого лета. Множество болот и озер. Почвы подзолистые и дерново-подзолистые — маломощные и бедные.

183. Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса) (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат сезонный с зимними температурами ниже 0°С, осадков 750—1500 мм в год. Растительность: господствуют леса из широколиственных листопадных пород деревьев высотой до 35—45 м (дуб, бук, клен), кустарниковый подлесок, мхи, лишайники, мощная лесная подстилка. Животный мир: млекопитающие (лоси, медведи, рыси, лисицы, волки, белки, землеройки), птицы (дятлы, дрозды, совы, соколы), пресмыкающиеся (змеи), земноводные (лягушки, саламандры), рыбы (форель, окунь, сом и др.). Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы. Почвы бурые лесные. В этих районах человеческая цивилизация получила наибольшее развитие, поэтому большая часть широколиственных лесов заменена культурными сообществами.

184. Степи умеренной зоны (в Евразии, центр Северной Америки (прерии), юго-восток Южной Америки (пампасы), отдельные районы Африки, Австралии, Новой Зеландии). Климат сезонный, лето от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже 0°С, осадков 250—750 мм в год. Растительность: господствуют дерновинные злаки высотой до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Америки или до 50 см, например, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие — бизоны, вилорогие антилопы (Северная Америка), сайгаки, а ранее дикие лошади — тарпан (Евразия), кенгуру (Австралия), жирафы, зебры, белые носороги, антилопы (Африка); мелкие роющие млекопитающие (суслики, сурки, полевки, кролики), хищники (койоты, львы, леопарды, гепарды, гиены), разнообразные птицы. Почвы: черноземы — самые плодородные почвы в мире — и каштановые. Большая часть степей в настоящее время используется под пашню, пастбища, сенокосы и т.д.

185. Чапараль (Средиземноморье, южный берег Австралии, в Калифорнии, Мексике и Грузии). Климат мягкий умеренный, осадков 500— 700 мм, выпадают теплой зимой, лето засушливое. Растительность: деревья (лавр, вечнозеленые дубы) и кустарники с жесткими вечнозелеными листьями. Почвы коричневые и серо-коричневые.

186. Тропический грасленд и саванны (Центральная и Восточная Африка, Южная Америка, Австралия, значительная часть южной Индии). Климат сухой и жаркий большую часть года, температура высокая круглый год, осадки, 750—1650 мм в год, распределяются неравномерно по сезонам (влажный и сухой сезоны). Растительность: густая травянистая растительность (злаковые) с редкими листопадными деревьями (баобабы, акации, пальмы). Животный мир. крупные растительноядные млекопитающие (антилопы, зебры, жирафы, носороги), хищники (львы, леопарды, гепарды), птицы (африканский страус, грифы). Много кровососущих насекомых, например, муха цеце. Почвы красные ферраллитные, красно-бурые и коричнево-красные.

187. Пустыни травянистая и кустарниковая (некоторые районы Африки, например Сахара, Ближнего Востока и Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США, север Мексики и др.). Климат очень сухой, с жарким днем и холодными ночами, осадков менее 200—250 мм в год. Растительность: ксерофитные травы и редкостойный кустарник, кактусы, множество эфемеров, быстро развивающихся после непродолжительных дождей. Корневые системы у растений обширные, поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков или стержневые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны, жабы, ящерицы, змеи и другие пресмыкающиеся, совы, орлы, грифы, мелкие птицы и насекомые в большом количестве, верблюды. Почвы светло-бурые, сероземы, такыры.

188. Полувечнозеленые сезонные (листопадные) тропические леса (тропическая часть Азии, Центральная Америка). Климат со сменой сухого (4—6 месяцев) и влажного сезонов, среднегодовое количество осадков 800—1300 мм в год. Растительность: господствуют леса. Доминируют деревья верхнего яруса, сбрасывающие листья в сухой сезон. Нижний ярус образуют в основном вечнозеленые деревья и кустарники. Из вечнозеленых деревьев этих экосистем наиболее известна пальма. Животный мир: практически так же богат, как в вечнозеленых тропических дождевых лесах. Почвы красные ферраллитные.

189. Вечнозеленые тропические дождевые леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат без смены сезонов в связи с близостью к экватору, среднегодовая температура выше 17°С (обычно 28°С), среднегодовое количество осадков превышает 2000—2500 мм в год. Растительность: господствуют леса. Деревья разной высоты образуют густой полог из трех ярусов (верхний ярус, полог и нижний ярус). Кустарники и травянистая растительность практически отсутствуют. На стволах и ветвях деревьев развиваются растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по деревьям до их вершин. Видовое разнообразие растений огромно. Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых. Встречаются многочисленные экзотические насекомые с яркой окраской, земноводные (лягушки), пресмыкающиеся (ящерицы, змеи, черепахи), птицы (попугаи, павлины, кондор), млекопитающие (обезьяны, муравьеды, ягуары). Почвы красно-желтые ферраллитные — маломощные и бедные органическим веществом и минеральными элементами питания растений. Большая часть питательных веществ закреплена в биомассе растительности.

Пресноводные и морские экосистемы

Лимитирующие факторы водной среды — температура, прозрачность, течение, соленость и др.

Озера и реки — естественные пресноводные водоемы. С точки зрения продуктивности озера подразделяются на две группы:

1) олиготрофные (малокормные);

2) эвтрофные (кормные).

Водохранилища создаются человеком при возведении гидроэнергетических и гидромелиоративных комплексов. Это уже не природная экосистема, а природно-техническая система.

Заболоченные угодья и болота.

Болота по своему происхождению бывают верховые и низинные. Низинные питаются подземными водами и образуются при зарастании озер, речных стариц и других водоемов, а верховые — атмосферными осадками и могут возникнуть в любом понижении, даже на склонах гор. Болота покрыты водными макрофитами, болотными растениями и кустарниками. Болотные почвы и торфяники содержат много углерода (14—20%). Их сельскохозяйственная обработка приводит к выделению в атмосферу большого количества углекислого газа.

Морская среда непрерывна и занимает более 70% поверхности планеты. Глубина океана огромна (до 11 км), но жизнь есть во всех его уголках и наиболее богата вблизи суши. Барьерами для передвижения животных являются температура, соленость, глубина, тем не менее, в океане отсутствуют абиотические зоны. Из-за постоянно действующих ветров — пассатов — в океанах и морях происходит постоянная циркуляция воды за счет мощных течений, что исключает дефицит кислорода в глубинах океана

Искусственные экосистемы

Пашня — типичная искусственная экосистема, неразрывно соседствует с естественным лугом

Искусственные экосистемы — это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы, природно-хозяйственные системы или Биосфера.

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты, консументы и редуценты, но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим:

190. меньшим числом видов и преобладанием организмов одного или нескольких видов (низкая выравненность видов);

191. невысокой устойчивостью и сильной зависимостью от энергии, вносимой в систему человеком;

192. короткими цепями питания из-за небольшого числа видов;

193. незамкнутым круговоротом веществ вследствие изъятия урожая (продукции сообщества) человеком, тогда как естественные процессы наоборот стремятся включить в круговорот как можно большую часть урожая.

Вопрос №14.Биологическая изменчивость людей и биогеографическая характеристика среды. Экологическая дифференцировка человечества. Понятие об экологических типах людей и их формировании.

Как уже отмечалось, искусственная среда нивелирует прямое воздействие природных экологических факторов среды на человека. Однако продолжительность соответствующего периода технической революции составляет менее 1% истории человечества. Поэтому на протяжении большей части истории вида Человек разумный серьёзное воздействие на его популяции оказывали климатический, геохимический, алиментарный, биологический (в частности, микробный и паразитарный) факторы естественной среды, направление которых различалось в разных районах планеты. Различия давления естественного отбора обусловили различия приспособлений и формирование адаптивных типов людей.

Адаптивный тип - это определённая норма реакций на преобладающие условия обитания, которая проявляется в развитии комплекса морфофункциональных, биохимических, иммунологических признаков, обеспечивающих лучшую биологическую приспособляемость человека к определённой физической среде. Выделяют следующие адаптивные типы: арктический, зоны умеренного климата, высокогорный, тропический, зоны пустынь и полупустынь и др. Комплекс признаков конкретного адаптивного типа не связан с расовой и этнической принадлежностью популяции. Например жители города Ростова принадлежат к адаптивному типу людей, живущих в зоне умеренного климата.

В комплекс адаптивных признаков включают специфические и общие признаки. К общим признакам относят показатели костно-мускульной массы тела, количество иммунных белков сыворотки крови. Общие элементы обеспечивают повышение общей сопротивляемости организма к неблагоприятным условиям среды. Специфические признаки разнообразны и обусловлены преобладающими условиями в данном регионе (гипоксия, жара, холод и т.п.). Сочетание специфических признаков определяет формирование адаптивного типа человека.

194. На формирование арктического адаптивного типа решающую роль оказали холодный климат и преимущественно животная пища. Арктический комплекс адаптивных признаков отличается сильным развитием костно-мускульного компонента тела, большими размерами грудной клетки, большим пространством, занимаемым костным мозгом, и высоким уровнем гемоглобина, высоким содержанием в крови белков и холестерина, повышенной способностью к окислению жиров, а также усиленным в целом энергетическим обменом, со стабильностью показателей в условиях переохлаждения. Так, при охлаждении у канадских индейцев резко падает температура кожи, но уровень обмена веществ меняется незначительно, а у белого населения, наоборот, наблюдается меньшая степень снижения кожной температуры, но интенсифицируется обмен (появляется сильная дрожь).

195. Комплекс признаков тропического адаптивного типа формировался под влиянием таких преобладающих экологических факторов, как жаркий и влажный климат, рацион с относительно низким содержанием животного белка. Тропический адаптивный тип характеризуется следующим комплексом признаков: относительно уменьшенной массой тела при увеличенной длине конечностей, уменьшенной окружностью грудной клетки, повышенным количеством потовых желёз на 1см² кожи и более интенсивным потоотделением, низкими показателями основного обмена и синтеза жиров, пониженной концентрацией холестерина в крови. Тропический адаптивный тип характеризует едва ли не большую часть населения планеты и поэтому для него характерна исключительно широкая вариабельность групп населения в расовом, этническом и экономическом отношениях.

196. Адаптивный тип умеренного пояса характеризуется комплексом признаков, занимающим промежуточное положение между таковыми арктического и тропического адаптивных типов. Биологические механизмы этого адаптивного типа определить весьма трудно, т.к. большая часть населения проживает в промышленно развитых странах с большей долей городского населения, что резко уменьшает прямое (неопосредованное) влияние факторов естественной среды на население. Температура и влажность воздуха в умеренном поясе не достигают экстремальных величин, хорошо выражен сезонный ритм биоклиматических условий.

197. В формировании горного адаптивного типа основную роль играл такой средовой фактор, как гипоксия. В комплекс признаков горного адаптивного типа входят: повышенный уровень основного обмена, относительное удлинение длинных трубчатых костей скелета, расширение грудной клетки, увеличенное содержание в крови эритроцитов и гемоглобина. У коренных жителей Перу количество эритроцитов увеличено на 30% по сравнению с лицами, живущими на уровне моря.

198. Несомненно, что в жарких странах происходит интенсивный естественный отбор с высоким показателем давления отбора. В менее выгодном положении оказываются тучные лица и лица, у которых меньше потовых желёз или эти железы частично повреждены (например, у альбиносов вследствие солнечных ожогов), а также люди с большим весом и размерами тела. Факторами естественного отбора, воздействующего на людей в тропической адаптивной зоне, являются большая распространённость бактерий и паразитов (из-за высокой температуры и влажности), высокая солнечная радиация, нехватка воды и др. Указанные адаптивные типы формировались независимо от расы и только в связи с приспособлением к конкретным условиям среды, а также на основе приспособительных механизмов вида, определяемых генофондом Homo sapiens.

Развитие особенностей определённого адаптивного типа происходит в эмбриогенезе. Например, уже в конце внутриутробного развития проявляются различия в пропорциях тела между негроидами и европеоидами. Существование адаптивных типов свидетельствует о значительной экологической пластичности человека, которая была основной предпосылкой расселения человека на планете.

В комплекс признаков адаптивного типа входят такие, которые имеют генетическую обусловленность (форма и размер тела, характер роста, развитие скелета, отложения жира и др.), закрепляются в генотипе и наследуются. Однако ряд признаков имеет в своей основе быстрые физиологические изменения, связанные с акклиматизацией (например, адаптации к действию высоких температур).

Понятие об экологических типах людей и их формировании

Люди, принадлежащие к разным адаптивным типам, различаются строением тела, темпом развития и созревания организма, уровнем обмена веществ и некоторыми особенностями работы дыхательной, опорно-мышечной, выделительной и кровеносной систем. Самые высокие показатели скорости развития и уровня метаболизма характерны для арктического адаптивного типа, а самые низкие — для высокогорного адаптивного типа. В течение жизни человека факторы окружающей среды не всегда действуют постоянно и с одинаковой силой. Они могут резко и неожиданно меняться. Люди реагируют на такие влияния по-разному. Организм одних способен выносить длительные нагрузки, например, во время пребывания в условиях низких температур Заполярья. Зато у других он быстрее восстанавливается после кратковременного, но сильного воздействия неблагоприятных факторов, например, если человек вынужден отказаться от ночного сна во время поездки. Людей первой группы называют «стайерами», а второй — «спринтерами» (в спорте так называют бегунов на длинные и короткие дистанции).

Эволюция человека имела ряд особенностей, важных для понимания экологии человека:

- предки человека не имели узкой морфологической, физиологической и экологической специализации, что обеспечило повышенную адаптивность в эволюционном плане, гибкому приспособительному поведению и занятию разных экологических ниш;

- эволюция человеческого вида не только подтверждает правило ускорения эволюции, она намного превысила скорость эволюции крупных млекопитающих, особенно на последних этапах антропогенеза, что обусловило незавершенность «подгонки» биологии вида к условиям существования;

- высокая адаптивность, отсутствие узкой специализации и разнообразная инструментальная деятельность обусловили развитие высших форм поведения и интеллекта;

- заключительные этапы антропогенеза сопровождаются возникновением культуры – совокупности средств создания материальных ценностей, речевой и знаковой передачи информации и обучения на основе подражания и сигнальной памяти. Культура становится определяющим фактором эволюции человека, ослабляя давление факторов естественного отбора;

- усвоение культурной информации происходит значительно быстрее, чем передача по наследству генетической информации. Поэтому научно-технический и культурный прогресс не только опережают биологическую эволюцию человека, но и замедляют ее,

Вопрос №15. Антропогенные экосистемы как результат индустриализации, химизации, урбанизации, развития транспорта, выхода в космос. Агроценозы.

АНТРОПОГЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Город

Город во многом напоминает такие экологические системы, как пещерные, глубоководные и иные биогеоценозы, зависящие в основном от поступления в них энергии и вещества извне. Они полностью или частично лишены продуцентов и поэтому называются гетеротрофными.

Город от большинства природных экологических систем отличается следующими особенностями:

1) более интенсивным метаболизмом на единицу площади, для чего используется в первую очередь не солнечная энергия, а энергия горючих материалов и электричества;

2) более активной миграцией веществ, в которую вовлекается перемещение металлов, пластмасс и т.д., причем не столько в пределах системы, сколько на входе и на выходе из нее;

3) более мощным потоком отходов, многие из которых вообще не реутилизируются и являются более токсичными, чем естественное сырье, из которого они получены.

Следовательно, для эффективного функционирования города как экологической системы необходима более тесная связь его с окружающей средой и большая зависимость его от нее. Действительно, хотя в большинстве городов имеются мощные зеленые насаждения, органическая продукция их не играет существенной роли в снабжении города. Кислород, выделенный ими, не покрывает его расходов на дыхание людей, животных, а главное — на технологические процессы промышленных предприятий.

Без постоянных поступлений пищи, строительных материалов, горючего, электричества и воды город вскоре прекратил бы существование. Площадь суши, занятая в настоящее время городами, составляет 1—5% в разных районах мира. Однако воздействие их на окружающую среду огромно. Город может влиять на окружающие его биогеоценозы не только как потребитель органического вещества и кислорода, но и как мощнейший загрязнитель, действующий нередко на огромном расстоянии. Так, продукты питания и промышленное сырье могут завозиться в города с расстояний в несколько тысяч километров. Современный город сам не производит продуктов питания и других органических веществ, не обогащает воздух кислородом, почти не возвращает воду и неорганические материалы в круговорот веществ. Поэтому в широком экологическом смысле город не может считаться экологической системой. Для того чтобы рассмотреть город как биогеоценоз с характерными для него признаками устойчивости, саморегуляции и саморазвития, необходимо расширить его границы с учетом тех близких и отдаленных сред, которые определяют его жизнеобеспечение. Поэтому изучение экологических проблем городов необходимо вести не только в самих городах, но и далеко за их пределами.

Город как среда обитания людей

Для современного состояния развития человеческого общества характерна интенсивная урбанизация. Растет количество жителей больших городов. В странах с высокой плотностью населения происходит слияние соседних городов и образование обширных территорий с высоким уровнем урбанизации — мегаполисов.

Условия жизни в городах своеобразны: с одной стороны, в городе легче решаются проблемы трудоустройства, снабжения продуктами питания, медицинского обслуживания, с другой — в городах наиболее выражены преобразования человеком природной среды, что часто приводит к отрицательным последствиям.

Неблагоприятно действует на человека высокая плотность населения в городах, облегчающая циркуляцию возбудителей многих инфекционных и паразитарных заболеваний. Промышленные и бытовые отходы загрязняют почву, воду и воздушный бассейн. Аэрозольные загрязнения воздуха приводят к повышению облачности и образованию тумана, нарушают теплообмен таким образом, что города становятся своеобразными «тепловыми островами». Летний период в городах в целом оказывается гораздо более жарким, и температура в городах даже умеренных широт периодически поднимается до 40°С. При этом смертность среди населения, в особенности среди людей, страдающих хроническими сердечно-сосудистыми заболеваниями, может увеличиваться в 5 раз и более.

Высокая облачность и туманы в городах приводят к ослаблению освещенности, а также снижают интенсивность ультрафиолетового излучения, достигающего поверхности Земли. Недостаток света приводит к учащению случаев гиповитаминоза D и рахита у городских детей и снижает их сопротивляемость к простудным и детским инфекционным заболеваниям. Другими неблагоприятными факторами городской среды являются шум и вибрация, в результате именно здесь чаще встречаются поражения слухового аппарата и неврозы.

Высокий темп жизни, постоянные стрессы, гиподинамия горожан и высокая калорийность пищи способствуют нарушению функций нервной, сердечно-сосудистой систем, обмена веществ. Уровень заболеваемости в городах в 1,5%—2 раза выше, чем в сельской местности.

Города характеризуются также низким уровнем рождаемости, а рост их населения происходит в основном за счет притока людей из сельской местности.

Агроценозы

В отличие от городов агроценозы, или сельскохозяйственные экосистемы, характеризуются основным компонентом — автотрофными организмами, которые обеспечивают их органическим веществом и выделяют кислород. От естественных биогеоценозов они отличаются следующими особенностями.

1. Кроме солнечной энергии для поддержания агроценозов необходимы затраты дополнительной энергии: химической в виде удобрений, механической в виде работы мышц человека и животных, а также энергии горючих материалов и электричества.

2. Видовое разнообразие организмов резко снижено и представлено отдельными сельскохозяйственными культурами, иногда даже только одной, с сорняками и вредителями сельскохозяйственных растений, а также ограниченным количеством видов домашних животных.

3. Доминирующие виды растений и животных находятся под контролем искусственного отбора. Агроценозы организуются таким образом, чтобы получать максимальное количество продуктов питания. В настоящее время около 10% свободной от льда суши занято пахотными землями, еще 20% используются как пастбища.

Существует два основных типа сельскохозяйственных экосистем: экстенсивные и интенсивные агроценозы. Первые существуют с использованием в основной мышечной энергии человека и животных. Продукция этих систем используется для питания семей мелких фермеров и для продажи или обмена на местном рынке. Вторые связаны с крупными затратами химической энергии и машин. Продукты питания производятся здесь в количестве, превышающем местные потребности, и они вывозятся на продажу, играя важную роль в экономике.

Около 60% сельскохозяйственных угодий используются экстенсивно. Однако даже наиболее продуктивные экстенсивные агроценозы не могут производить достаточно много избыточных продуктов, чтобы снабжать ими большие города. Таким образом, неиндустриальное сельское хозяйство эффективно сберегает энергию, но оно малопродуктивно при учете количества продуктов, произведенных одним фермером.

Интенсивные агроэкосистемы занимают 40% обрабатываемых земель. Они сосредоточены в основном в Европе, Центральной и Северной Америке и в Австралии. Эффективность их столь высока, что 4% населения США, живущего в сельской местности, обеспечивают не только всю страну основными продуктами питания, но и экспорт.

Урожайность многих сельскохозяйственных культур, используемых в индустриальных агроценозах, в настоящее время достигает биологически возможного максимума. Характерно увеличение потерь сельскохозяйственных угодий в связи с эрозией почвы, а также ухудшением качества воды в результате стока поверхностных вод, насыщаемых пестицидами и минеральными удобрениями, в озера и реки.

В последние годы в индустриальном сельском хозяйстве наметились тенденции, направленные на совместное возделывание нескольких культур, уменьшение размеров посевных площадей с чередованием их с садами, водоемами, виноградниками, пастбищами и лесопосадками. На фоне применения технологий обработки почвы без глубокой вспашки, использования в основном органических удобрений и преимущественно биологических мер борьбы с вредителями и сорняками эти мероприятия способствуют созданию искусственных экосистем, по ряду показателей приближающихся к естественным биогеоценозам

Вопрос №16.Основные формы биотических связей в природных сообществах.

Биотическими факторами называют все виды взаимодействий, которые оказывают друг на друга живые организмы в биоценозах. Непосредственное живое окружение организмов в сообществе составляет их биотическую среду.

Биотические факторы делят на внутривидовые и межвидовые.

Эффекты взаимного влияния организмов друг на друга определяются: видовым составом биоценоза; морфологическими, физиологическими и поведенческими особенностями видов; плотностью и структурой их популяций.

Связи, посредством которых организмы взаимодействуют между собой, называются биотическими связями.

Видами биотических связей являются:

1) трофические (от греч. trophe — питание), при которых одни организмы или их мертвые остатки служат пищей для других;

2) топические (от греч. topos — место), когда одни организмы являются местом (средой) обитания для других или когда своей жизнедеятельностью изменяют среду обитания других организмов. Например, деревья, затеняя землю, подавляют рост трав; человек, вырубая леса, лишает местообитания всех его обитателей, и т. д.;

3) форические, при которых одни организмы участвуют в распространении других — их спор, семян, личинок или взрослых форм;

4) фабрические (от лат. fabricos — производить), при которых один вид использует тела организмов другого вида для строительства своих сооружений.

Объединение в группы облегчает организмам добывание пищи, защиту от врагов, переживание неблагоприятных условий. Например, стаи волков могут убить более крупную дичь; стада копытных — успешно обороняться от хищников; пингвины и пчелы, сбиваясь в кучи, спасаются от мороза и т. д.

В группах животных наблюдаются явления кооперации — разделения функций внутри группы и иерархии — подчиненности одних особей другим (львиный прайд)). Разделение функций позволяет группе экономить энергию, которая может идти на другие цели.

Классификация межвидовых взаимодействий

Эффекты взаимодействий организмов, относящихся к разным видам делятся на: нейтральные (0); положительные (+), отрицательные (-).

Возможны следующие варианты их сочетаний

Тип взаимодействия	Вид		Характер взаимодействия
	вид 1	вид 2
Нейтрализм	0	0	Виды в биоценозе прямо не влияют друг на друга
Комменсализм	+	0	Выгоду имеет один вид
Кооперация (сотрудничество)	+	+	Выгоду имеют оба вида, но их взаимодействие не является обязательным
Мутуализм	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно для их существования
Аменсализм	0	-	Один вид односторонне подавляет другой
Конкуренция	-	-	Оба вида взаимно подавляют друг друга
«хищник — жертва»	+	-	Хищники ловят и потребляют свои жертвы в пищу
«травоядное животное — растение»	+	-	Животные потребляют неподвижные растения в пищу
«паразит — хозяин»	+	-	Паразиты эксплуатируют живых хозяев

Необходимо отметить, что в природных условиях отрицательные взаимодействия нельзя называть «вредными», поскольку все отношения в природных экосистемах являются сбалансированными и способствуют стабильному существованию экосистем.

Положительные взаимодействия — комменсализм, кооперация, мутуализм

Положительные представлены в последовательности, в которой они формировались в процессе совместной эволюции видов:

- комменсализм (+ 0) — выгоду имеет один вид;

- кооперация (сотрудничество) (+ +) — выгоду имеют оба вида, но они могут жить отдельно друг от друга;

- мутуализм (симбиоз) (+ +) — выгоду имеют оба вида и они полностью зависят друг от друга.

Наиболее простым видом положительных взаимодействий является комменсализм (от лат. cum — с, вместе, mensa — стол, трапеза). Значение комменсализма в природе очень велико, поскольку позволяет полнее использовать ресурсы среды.

Чаще всего комменсализм встречается в трех формах:

а) квартирантство — один вид предоставляет другому место для жилья, прикрепления или укрытия;

б) нахлебничество (сотрапезничество) — комменсал питается остатками пищи хозяина, его омертвевшими тканями, прижизненными выделениями, экскрементами и др.;

в) форезия — хозяин выполняет роль переносчика или самого комменсала (акула — рыбы-прилипалы) или его семян, личинок (личинки двустворчатого моллюска перловицы — глохидии переносятся на жабрах рыб).

В зависимости от способности комменсала существовать отдельно от хозяина различают:

- необязательный (факультативный) комменсализм: Гиены и шакалы могут охотиться самостоятельно, но часто добирают остатки добычи львов;

- обязательный (облигатный) комменсализм: многие бактерии и простейшие живут только в пищеварительных трактах животных, не принося им вреда (в противном случае это классифицировалось бы как паразитизм).

Если в процессе совместного сосуществования выгоду от объединения начинают получать оба вида, то эти отношения называют кооперацией, или сотрудничеством. При кооперации объединение является взаимополезным, но не обязательным для обоих видов.

Пример кооперации — жизнь морских ракообразных, обитающих в раковинах моллюсков с прикрепленными к ним актиниями, которых раки специально сажают себе на раковину. Актиния передвигается на раке, питается остатками его пищи и защищает от врагов своими ядовитыми щупальцами .Однако их отношения не являются обязательными, они могут существовать и раздельно друг от друга.

Если же потребность организмов друг в друге становится жизненно необходимой, такой тип отношений называют мутуализмом (от лат. mutuus — взаимный), или симбиозом (от греч. symbiosis — совместное проживание).

Примерами симбиоза являются отношения многих животных с обитателями их кишечников — бактериями и простейшими, помогающими им переваривать пищу. Подавляющее большинство растительноядных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных, не имеют своих целлюлаз — ферментов, расщепляющих целлюлозу. Это делают за них обитающие в их кишечниках бактерии и простейшие. Некоторые кишечные бактерии синтезируют для животных витамин В12.

Аменсализм

Аменсализм (от лат. amens – безумный) — тип отрицательных межвидовых взаимодействий, при котором один вид подавляет другой, не испытывая его обратного воздействия. В основе аменсализма лежит конкуренция между видами в борьбе за ресурсы. Наиболее часто аменсализм встречается в виде аллелопатии (от греч. allelon — друг друга, взаимно, pathos — страдание) — выделения веществ-ингибиторов, подавляющих рост и размножение других видов. Аллелопатия широко распространена среди растений, грибов и бактерий.

При хищничестве между организмами разных видов существуют только пищевые взаимоотношения, а пространственные отсутствуют. Хищники используют представителей другого вида для питания однократно, убивая их.

Наибольшее значение для медицины имеет паразитизм — форма межвидовых взаимоотношений, при которой один вид использует другой как источник питания и среду обитания.

Разные формы симбиотических взаимоотношений организмов не являются абсолютно стойкими и могут переходить друг в друга. Так, комменсалы могут становиться паразитами при ослаблении иммунитета хозяина. При нормальном питании и физическом здоровье хозяина некоторые паразиты могут долгое время не оказывать на него патогенного действия. Некоторые хищники, питающиеся мелкими животными, могут становиться паразитами крупных, и наоборот.

Условность классификации биотических связей и нечеткость их отграниченности друг от друга являются отражением эволюции не только взаимодействующих видов, но и самих межвидовых взаимоотношений.

Вопрос №17.Паразитизм как биологический феномен. Специфика среды обитания паразитов

Одной из предпосылок к паразитическому образу жизни является исходно низкий уровень организации. Кроме того, большинство паразитов имеют малые размеры, по крайней мере по сравнению с хозяевами.

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптации, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптаций.

Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду — организм хозяина — у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей — внутренним или наружным почкованием.

Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения. Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблии), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) .

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются.

Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку, антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения.

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения — специализированными железами, колющими стилетами и т.д.

Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина — это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.

Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также оказывается полезной для паразитов.

Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла. Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие. Так, выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в часы суток, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, являющихся их переносчиками.

Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека через случайное проглатывание насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее им попадание в пищеварительный тракт хозяина.

Одновременно с перечисленными признаками свойства паразитов переживать неблагоприятные условия внешней среды являются также несомненными адаптациями к паразитизму. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.

Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37°С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока.

Специфичность среды обитания паразитов

Качественная особенность паразитов, по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита. Внешняя среда паразита, как это показали Е. Н. Павловский и В. А. Догель, имеет двойственный характер. Различают среду 1-го порядка - окружающие паразита органы и ткани хозяина - и среду 2-го порядка, окружающую хозяина.

Среда 1-го порядка. Наиболее важные преимущества живого организма как среды обитания схематически можно выразить четырьмя позициями.

1. Гомеостазированность внутренней среды организма по ряду физико-химических параметров означает высокую степень постоянства условий обитания. Это открывает возможность видам, эволюционировавшим в направлении использования этой среды, не вырабатывать многих механизмов, функция которых - приспособление к колеблющимся внешним условиям. Выгодность такого направления эволюции - в экономии энергии, затрачиваемой на адаптацию.

2. Использование живого организма как среды обитания означает формирование «среды второго порядка» и прекращение или, по крайней мере, упрощение взаимосвязей с внешней («первого порядка») средой. Все взаимодействия со сложными и изменчивыми окружающими условиями берет на себя организм хозяина, в котором благодаря комплексу адаптивных реакций создается устойчивая система условий жизни. Биологические преимущества обитания в другом организме и в этом случае связаны с отсутствием необходимости сложных адаптаций. Поэтому для обитателей внутренней среды организмов часто характерно отсутствие или крайнее упрощение систем адаптации к действию факторов внешней среды. Многие паразиты, обитающие внутри организма хозяев, помимо этого отличаются еще и весьма просто устроенной нервной системой - ее функции «переданы» нервной системе хозяина.

3. Организм хозяина - защищает своих обитателей не только от факторов абиотического характера, но и «укрывает» их от различного рода потенциальных врагов. Это делает ненужной выработку целого ряда приспособлений типа активной или пассивной обороны от возможного нападения хищников.

4. Обитая в (на) организме хозяина, его сожитель питается за его счет. Именно с взаимоотношений по линии питания и начиналась в большинстве случаев эволюция паразитизма. При этом в пищу используются вещества, легко доступные для усвоения и не требующие сложной химической перестройки в процессе пищеварения (клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке). Такой тип питания возможен и при весьма примитивном устройстве системы пищеварения, что и характерно для многих паразитов. Например, живущие в кишечнике животных ленточные черви вообще вторично утратили пищеварительную систему и всасывают готовые к усвоению вещества из содержимого кишечника прямо через покровы тела.

Взаимоотношения паразита со средою 2-го порядка в основном регулируются через хозяина, хотя имеет место (в различной степени для разных форм паразитов) и прямое воздействие факторов внешней среды (например, температуры) на паразита.

На продолжительность (в онтогенезе) пребывания паразитов в организменной среде хозяев влияют три основных фактора: 1 - эффективность снабжения паразитов (в их паразитических стадиях) питательными веществами; 2 - размеры паразитов (их соразмерность с тканями и органами хозяев); 3 - «эффективность передачи», т.е. выработка адаптаций, обеспечивающих переход следующего поколения в организм другого хозяина.

Вопрос №18.Экологические основы выделения групп паразитов. Классификация паразитических форм животных.

Явление паразитизма возникло разными путями. С одной стороны, по-разному развиваются взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.

Первый подход к исследованию происхождения паразитизма конкретен. Он рассматривается при изложении материала по частной паразитологии в разделах, посвященных описанию характеристик типов и классов паразитических организмов и их экологических групп. Второй подход вскрывает общие закономерности перехода к паразитическому существованию вне зависимости от систематического положения организмов, занимающих новые экологические ниши.

Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений, s

Другой путь, ведущий к эктопаразитизму, — хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока.

Иной путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.

Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида.

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.

Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной. В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.

Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.

Классификация паразитических форм животных

Формы паразитизма чрезвычайно многообразны, и классификация их возможна по разным основаниям. С точки зрения обязательности паразитического образа жизни для данного вида различают истинный и ложный, а также облигатный и факультативный паразитизм.

При истинном паразитизме взаимоотношения между паразитом и хозяином являются закономерными и имеют эволюционную основу. Паразитология изучает в основном феномен истинного паразитизма.

Ложный паразитизм — явление для данного вида случайное. В нормальных условиях данный вид ведет свободный образ жизни. При попадании в организм хозяина ложный паразит может некоторое время сохранять жизнеспособность и нарушать жизнедеятельность хозяина. Примерами ложного паразитизма являются случаи обнаружения пиявок в носовой полости и носоглотке человека. Ложный паразитизм пиявок может привести хозяина к смерти в связи с закупоркой дыхательных путей или из-за носовых кровотечений, которые они могут вызвать.

Облигатный паразитизм — паразитизм, являющийся обязательным для данного вида организмов. Абсолютное большинство видов паразитов относятся к этой группе.

Факультативные паразиты способны вести свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность.

По времени контакта хозяина и паразита паразитизм бывает временным и постоянным. Временные паразиты обычно посещают хозяина только для питания. Это в основном кровососущие членистоногие. Постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периодических.

Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него. Примерами являются вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и многие другие. Периодические паразиты часть своего жизненного цикла проводят в паразитическом состоянии, остальное время обитают свободно. Типичным паразитом такого рода является угрица кишечная.

Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, в то время как половозрелые формы являются свободноживущими. Паразитизм такого рода называют ларвальным (личиночным). Примерами служат вольфартова муха, оводы и др. Противоположное явление, когда паразитом является половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе, называют шлагинальным паразитизмом. К паразитам этого типа относят, например, анкилостомид.

Особенно большое медицинское значение имеет классификация паразитов по их локализации в организме хозяина. Эктопаразиты находятся на покровах хозяина. К ним относят кровососущих насекомых и клещей. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Их подразделяют на паразитов, обитающих в полостных органах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы), и паразитов тканей внутренней среды (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань). Примерами первых являются аскарида, легочный сосальщик, урогенитальная трихомонада, вторых — ришта, малярийный плазмодий, лейшмании.

Любой подход к классификации паразитизма не дает возможность строго разграничить формы этого сложного экологического явления. Многие виды на протяжении жизненного цикла могут быть по отношению к разным хозяевам и ларвальными, и имагинальными паразитами. Так, сосальщики на начальных этапах развития ведут свободный образ жизни. Позже их личинки обитают в промежуточном хозяине, затем вновь образуются свободноживущие личинки, которые, обнаружив второго промежуточного или окончательного хозяина, паразитируют у него на половозрелой стадии.

В процессе жизнедеятельности нередко паразиты осуществляют миграцию в организме хозяина и способны таким образом вначале обитать в полостных органах, а затем перемещаться в ткани внутренней среды. Таковы трихинелла и свиной цепень. Возможен переход от эктопаразитизма к паразитированию в тканях внутренней среды. К таким видам относятся, например, личинки вольфартовой мухи.

Своеобразной экологической группой паразитов являются сверхпаразиты. В качестве среды обитания и источника питания ими используются другие паразитические организмы. Обычно сверхпаразиты еще более мелкие и низко организованы, чем паразиты . Они могут поражать как простейших, так и многоклеточных паразитов. Сверхпаразитизм — очень широко распространенное явление. Так, подсчитано, что только один вид свободноживущих бабочек — луговой мотылек Loxostege sticticalis — является хозяином 40 видов паразитов, за счет которых существуют еще 12 видов сверхпаразитов. Среди сверхпаразитов, обитающих в паразитах человека, известны несколько видов микроспоридий, относящихся к классу споровиков и встречающихся в цитоплазме балантидия, в клетках паренхимы цепней и в гонадах аскарид.

Медицинское значение сверхпаразитов еще не изучено, но не исключено, что и в популяциях человека они могут выполнять роль факторов, сдерживающих численность паразитов.