33. Эволюция мочеполовой системы позвоночных. Онтофилогенетически обусловленные аномалии и пороки развития у человека.

Эволюция выделительной системы у хордовых выражается:

1. В переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам — почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся общим выводным протоком

2. В последовательной смене трех типов почек в эмбриональном периоде позвоночных: предпочка, первичная почка, вторичная (тазовая).

3. Установление прямой связи выделительной системы с кровеносной.

4. Увеличение числа нефронов и их дифференцировка на отделы.

5. Увеличение фильтрационной и реабсорбционной функции почек за счет увеличения длины выделительных канальцев.

Предпочка (головная) закладывается у всех позвоночных на самых ранних стадиях эмбриогенеза и состоит из 6-12 метамерно расположенных воронок с выделительными канальцами. Воронка имеет реснички и открывается в полость тела. Канальцы впадают в общий выводной проток – мочеточник предпочки, который открывается в клоаку. Воронка с выделительным канальцем составляет структурную единицу предпочки – нефрон. Его несовершенство состоит в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами. Продукты диссимиляции из крови поступают не сразу в почку, а сначала в целомическую жидкость.

Первичная почка функционирует у низших позвоночных — рыб, амфибий — в течение всей жизни. У высших позвоночных — рептилий, птиц, млекопитающих она сохраняется только в эмбриональном периоде.

Первичная, или туловищная почка. Нефрон первичной почки также начинается воронкой, открывающейся в целом. Прогрессивным изменением в строении нефрона является появление капсулы Боумена-Шумлянского с сосудистым клубочком – мапигиево тельце. Возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Одновременно происходит удлинение выделительного канальца и дифференцировка его на отделы. Такая почка функционирует у рыб и амфибий в течение всей жизни. У рептилий, птиц и млекопитающих она сохраняется только в эмбриональном периоде.

Тазовая, или вторичная почка.

Нефрон вторичной почки не имеет воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с мальпигиева тельца. Сосудистые клубочки здесь крупнее, чем в первичной. От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем, количество нефронов возрастает и общая выделительная поверхность увеличивается.

126. Аплазия — отсутствие, гипоплазия — уменьшение, дистопия — смещение почки.

127. Блуждающая почка.

128. Сращение – подковообразная почка.

129. Удвоение почек.

130. Отсутствие или удвоение мочеточника.

131. Аплазия или удвоение мочевого пузыря.

Эволюция половой системы и её связь с выделительной.

Основные направления:

 

1. Специализация желез и установление связи с различными частями выделительной системы.

2. Дифференцировка яйцевода на отделы.

Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с половой системой, которая обусловлена филогенезом.

У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок центральных краях мезонефроса. Сначала гонады мужского и женского пола имеют одинаковое строение. Позднее происходит специализация желез и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы.

У самок анамний мочеточник предпочки — мюллеров канал преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник — вольфов канал. Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие канальцы первичной почки и семенные канальцы.

Мужские половые клетки через семявыводящие канальцы попадают в почку и мочеточник, который представлен вольфовым каналом. Поэтому канал называют мочеполовым протоком.

У самок амниот, как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и из мочеточника — мюллерова канала.

У самцов амниот мочеточник полностью редуцируется. Канальцы передней части первичной почки — вольфов канал превращается в семяпровод. Функцию выделения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний.

У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть яйцеводов у черепах, крокодилов и птиц продуцирует белок, а задняя часть — кожистую (у рептилий), или пропитанную известью (у птиц) скорлупу.

У млекопитающих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится более сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище. У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцевода на разных уровнях. В связи с этим может развиваться двойная матка (у грызунов), двурогая матка (у хищников и парнокопытных), или простая матка (у некоторых летучих мышей, полуобезьян, а также у человека).

У человека встречаются разные аномалии матки и влагалища, соответствующие филогенетическим этапам изменения этого органа в процессе эволюции. Эти аномалии, как правило, связаны с ненормальным срастанием мюллеровых протоков.

Пороки развития половой системы.

У женщин:

-         двойная матка;

-         дву- и однорогая матка;

-         атрезия и сужение влагалища;

-         агенезия и гипоплазия яичников;

-         гермафродитизм.

У мужчин:

-         анорхизм (отсутствие яичка);

-         крипторхизм (неопущение семенника в мошонку);

-         фимоз (сужение крайней плоти);

-         отсутствие или удвоение предстательной железы;

-         эктопия яичка и предстательной железы;

-         гидроцелез (водянка яичка).

34. Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Филэмбриогенезы как отклонения от онтогенеза, имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Механизмы их возникновения. Типы филэмбриогенезов: анаболии, девиации, архаллаксисы. Их значение и частота проявления в эволюции онтогенезов.

На основании данных сравнительно-эмбриологических исследований А. Н. Северцов показал слабые места биогенетического закона и внес существенные поправки в его содержание и понимание соотношений между онтогенезом и филогенезом. Северцов Алексей Николаевич (1866—1936) — советский биолог, создатель большой школы морфологов-эволюционистов, академик АН СССР (с 1920) и АН УССР (с 1925), окончил Московский университет (1889), руководил кафедрами зоологии и сравнительной анатомии Юрьевского (Тартуского — 1898—1902), Киевского (1902—4911), Московского (1911 —1930) университетов. Филэмбриогенезы – это эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение.

А. Н. Северцов разработал учение о филэмбриогенезе — таких морфофизиологических изменениях, новообразованиях у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза. Выделяют три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксис (рис. 101).

Анаболия, или надставка стадий, — эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития. В связи с тем что анаболии изменяют поздние стадии развития органа, они не вызывают существенных перестроек других частей организма, поэтому встречаются чаще. Путем анаболии в основном формируются видовые и родовые признаки.

Девиация — эволюционные перестройки на средних стадиях зародышевого развития органа. Например, имеется сходство в закладке и начальном развитии чешуи у акуловых и рептилий. На средних стадиях зародышевого развития рептилий происходят отклонения, которые ведут к образованию ороговевшей чешуи, в та время как у акуловых формируется окостеневшая чешуя с зубцом. Очевидно, клубни и луковицы у растений возникли путем

Основные положения теории

Представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям

Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков.

Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток.

Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития.