Рівняння Голдмана [ред.]

Хоча рівноважний потенціал для іонів калію становить −90 мВ, МПС нейрона дещо менш негативний. Ця різниця відображає незначне але постійне проходження іонів Na⁺ черезмембрану у стані спокою. Оскільки концентраційний градієнт для натрію протилежний до такого для калію, Na⁺ рухається всередину клітини і зсуває сумарний заряд на внутрішній стороні мембрани у позитивну сторону. Насправді МПС нейрона становить від −60 до −80 мВ. Це значення значно ближче до Е_K ніж до Е_Na, тому що у стані спокою в нейроні відкрито багато калієвих каналів і дуже мало натрієвих. Також на встанвлення МПС впливає рух іонів хлору. У 1943 році Девід Голдаман запропонував вдосконалити рівняння Нернста так, щоб воно відображало вплив різних іонів на мембарнний потенціал, в цьому рівнянні враховується відносна проникність мембрани для кожного типу іонів:

де R — універсальна газова стала, Т — абслоютна температура (по шкалі Кельвіна), z — заряд іона, F — число Фарадея, [іон]_o, [іон]_i — концентрації іонів зовні та всередині клітин, Р — відносна проникність мембрани для відповідного іона. Значення заряду в даному рівнянні не записується, але воно враховане — для хлору зовнішня і внутрішня концентрація поміняні місцями, так як його заряд −1.

Значення мембранного потенціалу спокою для різних тканин [ред.]

• Посмуговані м'язи −95 мВ;

• Непосмуговані м'язи −50 мВ;

• Астроглія від −80 до −90 мВ;

• Нейрони −70 мВ.

Роль натрій-калієвого насосу у формуванні мпс [ред.]

Мембранний потенціал спокою може існувати тільки за умови нерівномірного розподілу іонів, що забезпечується функціонуванням натрій-калієвого насосу. Окрім того, цей білок робить також має електрогенні властовості — він переносить 3 катіони натрію в обмін на 2 іони калію, що рухаються всередину клітини. Таким чином, Na⁺-K⁺-АТФаза знижує МПС на 5-10 мВ. Пригнічення діяльності цього білка призводить до незначного (на 5-10 мВ) миттєвого підвищення мембранного потенціалу, після чого він ще деякий час існуватиме на досить стабільному рівні, поки будуть зберігатись градієнти концентрацій Na⁺ та K⁺. Згодом ці градієнти почнуть зменшуватись, внаслідок проникнсоті мембрани до іонів, і через кілька десятків хвилин електричний потенціал на мембрані зникне ^[2].

Екзоцитоз— це система, яка забезпечує переміщення іонів натрію і калію через плазмолему. Перенесення іонів здійснює спеціальний фермент-переносник Na⁺-K⁺-АТФ-аза, який використовує енергію клітини і випомповує іони натрію через плазмолему назовні, одночасно він захоплює іони калію ззовні і звільнює їх усередині клітини. Таким чином підтримується різниця концентрації натрію і калію: концентрація натрію вища у тканинній рідині (зовні плазмолеми), а концентрація калію — в цитоплазмі. При гідролізі однієї молекули АТФ з клітини випомповуються 3 іони Na⁺ і вводяться в неї 2 іони K⁺. Водночас білок- переносник іону транспортує глюкозу в клітину. Натрієво-калієва помпа забезпечує підтримку постійного об’єму клітини (шляхом регулювання осмотичного тиску), а також мембранного потенціалу.

Транспорт у мембранному упакуванні характерний тим, що речовини, які переносяться через плазмолему, зазвичай оточені мембраною. (Так, транспорт речовин у клітину називають ендоцитозом, а з клітини — екзоцитозом. Крапля, що виділяється, може бути оточена мембраною (наприклад, ліпосома) або ні.

При ендоцитозі (від грецьк. endo — всередину і cytos — клітина) матеріал, який знаходиться в позаклітинному просторі, охоплени складками плазмолеми, потрапляє в клітину у вигляді ендоцитозного міхурця, або ендосоми. Потім вміст ендосоми піддається процесингу (внутрішньоклітинній обробці). Різновидами ендоцитозу є фагоцитоз (від грецьк. phagein — поїдати і cytos — клітина) — захоплення і поглинання великих (до 1 мкм) і щільних частинок і піноцитоз (від грецьк. pinein — пити і cytos — клітина) — втягування оточених плазмолемою рідин і розчинних речовин.

Рецепторно-опосередкований ендоцитоз значно ефективніший, оскільки він опосередкований рецепторами, які зв’язуються з молекулами фагоцитованого об’єкта — лігандами (від латин. ligare — зв’язувати),.. Після поглинання речовини комплекс рецептор-ліганд розпадається, і рецептори можуть знов повертатися в плазмолему. Прикладом такого рецепторно-опосередкованого ендоцитозу може служити фагоцитоз лейкоцитом мікроба. На плазмолемі лейкоцита є рецептори до іму- ноглобулінів (антитіла), і якщо поверхня мікробів вкрита антитілами-

Екзоцитоз— це система, яка забезпечує переміщення іонів натрію і калію через плазмолему. Перенесення іонів здійснює спеціальний фермент-переносник №⁺-К⁺-АТФ-аза, який використовує енергію клітини і випомповує іони натрію через плазмолему назовні, одночасно він захоплює іони калію ззовні і звільнює їх усередині клітини. Таким чином підтримується різниця концентрації натрію і калію: концентрація натрію вища у тканинній рідині (зовні плазмолеми), а концентрація калію — в цитоплазмі. При гідролізі однієї молекули АТФ з клітини випомповуються 3 іони і вводяться в неї 2 іони К⁺. Водночас білок- переносник іону транспортує глюкозу в клітину. Натрієво-калієва помпа забезпечує підтримку постійного об’єму клітини (шляхом регулювання осмотичного тиску), а також мембранного потенціалу.

Транспорт у мембранному упакуванні характерний тим, що речовини, які переносяться через плазмолему, зазвичай оточені мембраною. (Так, транспорт речовин у клітину називають ендоцитозом, а з клітини — екзоцитозом. Крапля, що виділяється, може бути оточена мембраною (наприклад, ліпосома) або ні.

При ендоцитозі (від грецьк. епсіо — всередину і суІ05 — клітина) матеріал, який знаходиться в позаклітинному просторі, охоплени складками плазмолеми, потрапляє в клітину у вигляді ендоцитозного міхурця, або ендосоми. Потім вміст ендосоми піддається процесингу (внутрішньоклітинній обробці). Різновидами ендоцитозу є фагоцитоз (від грецьк. рНадеіп — поїдати і суй>5 — клітина) — захоплення і поглинання великих (до 1 мкм) і щільних частинок і піноцитоз (від грецьк. ріпеіп — пити і суіоз — клітина) — втягування оточених плазмолемою рідин і розчинних речовин.

Рецепторно-опосередкований ендоцитоз значно ефективніший, оскільки він опосередкований рецепторами, які зв’язуються з молекулами фагоцитованого об’єкта — лігандами (від латин. Іідаге — зв’язувати),.. Після поглинання речовини комплекс рецептор-ліганд розпадається, і рецептори можуть знов повертатися в плазмолему. Прикладом такого рецепторно-опосередкованого ендоцитозу може служити фагоцитоз лейкоцитом мікроба. На плазмолемі лейкоцита є рецептори до іму- ноглобулінів (антил’ла), і якщо поверхня мікробів вкрита антитілами-опсонінами (від грецьк. opson — приправа), швидкість фагоцитозу різко зростає.

Особливого посилення набуває ендоцитм в облямованих міхурцях, де в місцях їх формування нагромаджуються рецептори і особливі білки — клатрини, які зв’язують ліганди. Коли міхурець втягується в цитоплазму, його вміст дуже швидко піддається г.роце- сингу — протеолізу. Якщо клатринова оболонка не втрачається, вміст міхурця залишається незмінним.

Екзоцитоз (від грецьк. exo — назовні і cytos — клітина) — процес, при якому мембранні екзоцитозні міхурці, що сформувалися в цитоплазмі, наближаються до плазмолеми і зливаються з нею своєю мембраною, яка вбудовується в плазмолему. При цьому вміст міхурця виділяється в позаклітинний простір.

Трансцитоз (від латин. trans — через і cytos — клітина) — процес, при якому на одній поверхні клітини формується ендоцитозний міхурець, який переноситься на протилежну поверхню клітини як ек- зоцитозний і виділяє свій вміст в позаклітинний простір. Трансцитоз характерний для клітин з периферичною тонкою плазмолемою (ендо- теліоцити), які вистеляють дрібні кровоносні судини. У цих клітинах міхурці, зливаючись, можуть утворювати.тимчасові трансцелюлярні канали, через які транспортуються водорозчинні речовини.

У процесах ендоцитозу і екзоцитозу важливу роль відіграють особливі фузогенні (від латин. fusio — злиття) мембранні білки, які концентруються в ділянках інвагінації (впинання) плазмолеми. При ендоцитозі вони сприяють змиканню складок плазмолеми, а під час екзоцитозу забезпечують вбудовування мембран міхурця в плазмолему Збалансованість процесів ендоцитозу і екзоцитозу досягається таким чином, що при ендоцитозі міхурці формуютьсятплазмолеми і її поверхня повинна зменшуватися, тоді як при екзоцитозі мембрани міхурців вбудовуються в плазмолему і збільшують її площу. Однак активні процеси екзо- і ендоцитозу не впливають суттєво на площу поверхні плазмолеми у зв’язку з урівноваженістю цих процесів. Постійний кругообіг мембран в клітині отримав назву «мембранного конвеєра».

25