
- •Лекція 16 фізіологія системи виділення Морфофункціональна характеристика нирок
- •Механізм утворення сечі
- •Механізми реабсорбції у проксимальному відділі канальців
- •Реабсорбція натрію
- •Реабсорбція глюкози
- •Реабсорбція амінокислот
- •Реабсорбція білків
- •Реабсорбція води
- •Секреція канальцями
- •Регулювання процесів утворення сечі
- •Інкреторна функція нирок
- •Участь нирок у підтримуванні кислотно-основної рівноваги
- •Метаболічна функція нирок та екскреція продуктів метаболізму
- •Виведення сечі
- •Фізіологічні принципи дослідження функції нирок
Секреція канальцями
Сполуки, що підлягають видаленню із сечею, можуть піддаватися як реабсорбції, так і секреції. Секреція - процес, спрямований на активний перехід речовини з крові через клітини канальців у їхній просвіт, у первинну сечу. Вона може бути активною, тобто використовувати транспортні системи й енергію (АТФ), і пасивною.
Сечовина - речовина, яка завдяки своїй неполярності легко може проникати через клітинні мембрани. Вона вільно фільтрується у клубочках, але коли створюється градієнт її концентрації між фільтратом і міжклітинною рідиною, що оточує канальці, може пасивно реабсорбуватися. Інтенсивність цього процесу залежить від градієнта концентрації і від швидкості просування фільтрату канальцями. Якщо в результаті малої кількості утвореного фільтрату швидкість руху знижується, то реабсорбція сечовини збільшується. Збільшення сечоутворення посилює виведення сечовини з організму: просуваючись через нефрон, вона не встигає реабсорбуватися.
Сечовина може не тільки реабсорбуватися, але й секретуватися. Істинна реабсорбція сечовини відбувається переважно у збірних трубочках. Це підвищує її концентрацію у міжклітинній речовині, за рахунок чого вона за градієнтом концентрації може секретуватися у попередній відділ нефрона - петлю Генле.
Слабкі органічні кислоти та основи піддаються, як і сечовина, реабсорбції і секреції. Основою взаємодії цих процесів є неіонна дифузія. Такі речовини в недисоційованому вигляді добре розчиняються у жирах і тому можуть легко дифундувати за градієнтом концентрації. В іонізованому стані вони гірше проникають через мембрани і затримуються у фільтраті. Виходячи з цього, реабсорбція зазначених сполук визначається співвідношенням їх дисоційованих і недисоційованих форм у сечі. У свою чергу, ступінь дисоціації слабких кислот та основ багато в чому залежить від рН сечі. За відносно низьких значень рН слабкі кислоти перебувають у сечі переважно в недисоційованому стані, а основи - в дисоційованому. Тому в кислій сечі швидкість реабсорбції слабких кислот зростає, а отже, знижується швидкість їх виділення. За таких умов швидкість реабсорбції слабких основ, навпаки, зменшується, а виділення - збільшується. У лужному середовищі спостерігається зворотна картина. Наприклад, слабка основа - нікотин - у 3-4 рази швидше виводиться з кислою сечею (за рН близько 5).
Секреція аміаку. Виведення аміаку, який має високу розчинність у жирах і легко проникає через мембрану в сечу, ґрунтується на принципі неіонної дифузії. Але якщо його не зв'язати в сечі, то він легко може повернутися у клітину або позаклітинну рідину. У сечі відбувається реакція зв'язування Н+ з аміаком, завдяки чому аміак знаходиться у врівноваженому стані з амонієм:
NH3+ H+= NH4+
Іон амонію погано проникає через мембрану і в сполуках з катіонами виділяється із сечею. Таким чином, кисла сеча, що містить багато Н+. сприяє більшій екскреції аміаку.
Секреція органічних кислот та основ. У проксимальних канальцях наявні транспортні системи, які активно (з використанням АТФ) секретують різні речовини проти градієнта концентрації за допомогою спеціальних переносників, використовуючи енергію АТФ, так що у кінцевій сечі концентрація їх може в 500-1000 разів перевищувати концентрацію у крові. Деякі речовини секретуються настільки активно, що кров майже повністю звільняється від цих сполук під час проходження через подвійну мережу капілярів. Транспортні механізми секреції мають здатність до адаптації -у разі тривалого надходження цих речовин у кровотік кількість транспортних систем за рахунок білкового синтезу поступово збільшується. Це необхідно пам'ятати, наприклад, під час лікування пеніциліном: очищенню крові від нього поступово зростає, тому для підтримання необхідної терапевтичної концентрації його в крові потрібно збільшувати дозування.