
- •Лекція 16 фізіологія системи виділення Морфофункціональна характеристика нирок
- •Механізм утворення сечі
- •Механізми реабсорбції у проксимальному відділі канальців
- •Реабсорбція натрію
- •Реабсорбція глюкози
- •Реабсорбція амінокислот
- •Реабсорбція білків
- •Реабсорбція води
- •Секреція канальцями
- •Регулювання процесів утворення сечі
- •Інкреторна функція нирок
- •Участь нирок у підтримуванні кислотно-основної рівноваги
- •Метаболічна функція нирок та екскреція продуктів метаболізму
- •Виведення сечі
- •Фізіологічні принципи дослідження функції нирок
Реабсорбція амінокислот
Механізм реабсорбції амінокислот подібний до механізму реабсорбції глюкози. Повна реабсорбція амінокислот відбувається уже в початкових відділах проксимальних канальців. Цей процес також поєднаний з активною реабсорбцією натрію через апікальну мембрану ендотелію. Відомо 4 типи транспортних систем для: а) основних; б) кислих; в) гідрофільних; г) гідрофобних амінокислот. З клітини пасивно за градієнтом концентрації амінокислоти проходять через базальну мембрану в міжклітинну рідину, а далі - у кров. Наявність амінокислот у сечі може бути зумовлена надмірно великою їх концентрацією у крові або порушенням роботи транспортних систем. За надмірної концентрації амінокислот може спостерігатися ефект, подібний за механізмом до глюкозурії, - перевантаження потужності транспортних систем. У такій ситуації можна спостерігати явище взаємної конкуренції кислот одного типу за спільний переносник
Реабсорбція білків
Механізм реабсорбції білків суттєво відрізняється від реабсорбції розглянутих сполук. Невеликі кількості білків, що надходять у первинну сечу, в нормі майже повністю реабсорбуються шляхом піноцитозу. У цитоплазмі клітин проксимальних канальців вони розпадаються за допомогою
лізосомальних ферментів. Амінокислоти, що утворюються, за градієнтом концентрації з клітин надходять у міжклітинну рідину, а далі - у кровоносні капіляри. Таким шляхом може реабсорбуватися до ЗО мг білка за 1 хв. У разі ушкодження клубочків у фільтрат потрапляє більше білків і частина з них може надходити в сечу (виникає протеїнурія).
Реабсорбція води
Процеси реабсорбції води відбуваються у всіх відділах нефрона, але вони відрізняються за механізмами. У проксимальних звивистих канальцях реабсорбується близько 2/3 усієї води.
Реабсорбція води в проксимальному звивистому канальці ґрунтується на процесах осмосу. Вода реабсорбується пасивно слідом за іонами. Основним іоном, який забезпечує пасивне всмоктування води, є Na+. Реабсорбція інших речовин (вуглеводів, амінокислот, сечовини, неорганічних іонів тощо), яка здійснюється у цих відділах нефрона, також сприяє усмоктуванню води.
Реабсорбція води та електролітів у петлі Генле (зворотно-протиплинний механізм). У результаті зазначених вище перетворень у петлю Генле надходить сеча, ізотонічна до навколишньої міжклітинної рідини. Механізм реабсорбції води та іонів Nа+ і СІ у цій ділянці нефрона істотно відрізняється від такого в інших відділах. Вода тут реабсорбується за механізмом зворотно-протиплинної системи. Його підґрунтям є особливості, розташування висхідних і низхідних частин петлі Генле у безпосередній близькості одна від одної, паралельно до яких усередину мозкової речовини проходять збірні трубочки та кровоносні капіляри.
Зворотно-протиплинний механізм визначається такими функціональними характеристиками нирок:
а) чим далі в мозкову речовину спускається петля Генле, тим вищим стає осмотичний тиск навколишньої міжклітинної рідини;
б) висхідне коліно мало проникне для води, але його епітелій активно, за допомогою транспортних систем, реабсорбує Nа+ і СІ-. Тут реабсорбується до 25% натрію.
Активне викачування NaСІ з епітелію висхідного відділу створює підвищений осмотичний тиск міжклітинної рідини. Завдяки цьому возі дифундує сюди з низхідного відділу петлі Генле і збірних трубочок. Дифузія води знижує осмотичний тиск навколо петлі і збірних трубочок, що в свою чергу, сприяє реабсорбції солей з висхідного відділу петлі. У результаті такої взаємної стимуляції швидкість реабсорбції значно зростає.
У початковий відділ низхідної ділянки надходить фільтрат, що має нижчий осмотичний тиск порівняно з навколишньою речовиною. Сеча в міру опускання по низхідному відділу віддає воду, проте постійно підтримує осмотичний градієнт із міжклітинною рідиною. Тому вода виходите фільтрату вздовж усього низхідного коліна, що забезпечує реабсорбцію тут близько 15% її об'єму від первинної сечі.
Під час подальшого проходження сечі через капіляри її осмотичний тиск поступово підвищується у зв'язку з виходом води і досягає свого максимуму в ділянці повороту петлі. Гіперосмотична сеча піднімається по висхідному коліну, де завдяки активній роботі транспортних систем втрачає іони Nа+ і СІ-. Тому в дистальні канальці фільтрат надходить навіть гіпоосмотичним. Таким чином, у низхідному коліні відбувається процес концентрації сечі, а у висхідному - ЇЇ розведення.
Реабсорбція води і солей у дистальних канальцях. У дистальні канальці та збірні трубочки звичайно надходить близько 15% об'єму первинного фільтрату. Умовно реабсорбцію води можна поділити на дві частини: облігатну реабсорбцію у проксимальних канальцях і петлі Генле (мало залежить від водного навантаження та механізмів регуляції) і факультативну (залежну) - в інших відділах.
Реабсорбція води та іонів у дистальних звивистих канальцях і збірних трубочках має факультативний характер і проходить під контролем систем регуляції. Регулювання здійснюють гормони залежно від балансу води і солей в організмі. У разі зневоднювання організму виділяється мало сечі, але вона має високу концентрацію продуктів, які екскретуються. Якщо в організм надходить велика кількість води, виводиться багато низько-концентрованої сечі.