
- •Лекція 16 фізіологія системи виділення Морфофункціональна характеристика нирок
- •Механізм утворення сечі
- •Механізми реабсорбції у проксимальному відділі канальців
- •Реабсорбція натрію
- •Реабсорбція глюкози
- •Реабсорбція амінокислот
- •Реабсорбція білків
- •Реабсорбція води
- •Секреція канальцями
- •Регулювання процесів утворення сечі
- •Інкреторна функція нирок
- •Участь нирок у підтримуванні кислотно-основної рівноваги
- •Метаболічна функція нирок та екскреція продуктів метаболізму
- •Виведення сечі
- •Фізіологічні принципи дослідження функції нирок
Механізми реабсорбції у проксимальному відділі канальців
У проксимальних канальцях практично цілком реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи. У цьому ж відділі реабсорбується майже 2/3 води і неорганічних іонів: Na+ К+,,Са2+, Мg2+, СІ-, НСОз-. Механізм реабсорбції переважної більшості зазначених сполук прямо або опосередковано взаємозв'язаний з реабсорбцією Na+. Тут реабсорбуються ті речовини, які необхідні організму для забезпечення його життєдіяльності.
Реабсорбція натрію
Значна частина натрію реабсорбується проти градієнта концентрації за рахунок енергії АТФ.Шлях активної реабсорбції Na+ можна поділити на З етапи: перенесення іонів через апікальну мембрану епітеліальних клітин канальців, транспортування до базальної або латеральної мембрани і перенесення їх через зазначені мембрани в міжклітинну рідину, а потім у кров. Основною рушійною силою реабсорбції є перенесення Na+ за допомогою Nа+-К+-АТФази через базолатеральну мембрану. Це створює постійний відтік іонів із клітин. У результаті Nа+ за градієнтом концентрації надходить в ендотеліальні клітини канальців. Тому концентрація іонів натрію усередині клітини й, особливо, поблизу апікальної мембрани стає значне нижчою, ніж з того її боку, що омивається фільтратом. Це сприяє пасивному надходженню Na+ у клітину за іонним градієнтом. Таким чином, два етапи реабсорбції натрію клітинами канальців є пасивними і лише один, кінцевий, вимагає затрат енергії. Частина натрію реабсорбується пасивне міжклітинними проміжками разом із водою. Крім того, натрій реабсорбується ще й разом із глюкозою та амінокислотами.
Реабсорбція глюкози
Глюкоза реабсорбується шляхом транспортування, поєднаним з іонами Nа+. В апікальну мембрану клітин умонтовані спеціальні молекули-переносники. Це білки, що у початкових відділах проксимального канальця переносять один іон Na+ та одну молекулу глюкози. Рушійною силою цього перенесення є зазначений вище електрохімічний градієнт Na+. На мембрані з боку цитоплазми комплекс "Nа+ - глюкоза - переносник" розпадається на три складові елементи. У результаті звільнений переносник ггс-вертається на своє колишнє місце і може переносити нові комплекси натрію і глюкози. У клітині концентрація глюкози підвищується, що створює градієнт її концентрації і вихід у міжклітинну рідину. Звідси глюкоза надходить у кровоносні капіляри і повертається у загальний потік крові. Апікальна мембрана має властивість однобічної проникності для глюкози, і тому глюкоза назад у фільтрат не повертається. Іони натрію відкачуються з клітини за допомогою Na+-помпи, яка використовує енергію АТФ. Такий вид транспорту глюкози називається вторинноактивним, тому що для безпосереднього перенесення глюкози затрат енергії не потрібно (перенесення здійснюється пасивно, за градієнтом концентрації іонів натрію). Енергія необхідна для створення умов цього транспорту, тобто для підтримування градієнта іонів натрію (роботи натрієвої помпи).
У нормі за рівня глюкози в крові до 10 ммоль/л і відповідної її концентрації у первинній сечі реабсорбується вся глюкоза. Однак у разі підвищення концентрації глюкози в крові понад 10 ммоль/л (близько 1,8 г/л) потужність транспортних систем стає недостатньою для її повної реабсорбції і вона виявляється у кінцевій сечі. Така концентрація глюкози в крові, за якої вона вся не реабсорбується і виявляється в кінцевій сечі, називається порогом виведення для глюкози. Збільшення концентрації глюкози в крові, яка перевищує порогову, призводить до збільшення кількості нереабсорбованої глюкози. За неушкоджених нирок поява глюкозурії (наприклад, на тлі діабету) є наслідком перевищення зазначеної порогової концентрації глюкози в крові.