1.2. Біологічні компоненти водних екосистем - бактерії і віруси

Середовищем мешкання водних бактерій є товща води і донні відкладення морів і континентальних водоймищ. Залежно від переважаючого місцепроживання вони підрозділяються на бактеріопланктон (планктонні форми) і бактеріобентос (мешканці донних відкладень). Значна кількість бактерій розвивається на межі фаз «вода – повітря» (бактерионейстон) і «вода – тверді субстрати» (бактеріоперифітон). Видовий склад бактерійного населення і спрямованість мікробіологічних процесів у водоймищах залежать від їх екологічного стану, фізичних, хімічних, гідрологічних чинників і наявності інших груп гідробіонтів. Основними характеристиками водоймищ як середовища для життєдіяльності бактерій є кількісний і якісний склад органічних речовин, гідрологічний, температурний, сольовий і газовий режим, наявність біогенних елементів і ін.

У водоймищах мешкають представники усіх систематичних і фізіологічних груп бактерій. Серед бактерій, що мешкають у водоймищах, є і бактерії, які зустрічаються в атмосфері, ґрунті, на наземних рослинах і тваринах.

Відповідно до найбільш поширеної класифікації бактерій відносять також актиноміцети паличкоподібної, нитчастої або кокоподібної форми з бічними відгалуженнями без клітинних перегородок. Вони нагадують мікроскопічні гриби. До актиноміцетів відносять власне актиноміцети (рід Actinomyces), для яких характерний спороутворення, микобактерії (рід Mycobacterium), мікромоноспори (рід Micromonospora). Актиноміцети досить широко поширені в гідросфері, зокрема у мулі водоймищ.

Групу бактерій, якими обростають поверхні занурених твердих предметів, складають хламідобактерії. Вони мають нитчасту форму і складаються з ланцюжків кліток, покритих слоєм оксидами заліза або марганцю. Типовими представниками хламідобактерій, що інтенсивно відкладають залізо і марганець, є види родів Sphaerotilus і Leptothrix, широко поширені в болотах. До міксотрофам відносяться безбарвні сіркобактерії (рід Beggiatoa), які відкладають сірку у своїх клітках. Це нитчасті організми, що не мають фотосинтетичних пігментів. Представниками фотосинтезующих пурпурових сіркобактерій є види родів Thiospirillum і Thiocapsa: перші з них мають спіралеподібну форму, другі - сферичну. Ці бактерії поширені у воді і донних відкладеннях морів, океанів, в сірковмісних джерелах і інших водоймищах суші.

До мікроорганізмів, які мешкають в ґрунті, але можуть заноситися вітром і дощовими потоками у водоймища, відносяться міксобактерії. Вони розмножуються шляхом бінарного поперечного ділення клітин, утворюючи при цьому скупчення, що складаються із слизу і кліток, що перетворюються на міксоспори або мікроцисти. Міксобактерії здатні розщеплювати целюлозу, тому їм належить помітна роль у розкладанні відмерлих наземних і водних рослин.

Бактерії, залежно від шляхів їх попадання у водоймища, розділяють на алохтонні (проникаючі ззовні) і автохтонні (складові власне бактерійне населення водоймищ). На відміну від алохтонних бактерій, які у значній кількості приречені на вимирання, автохтонні формують основну частину бактерійної продукції водоймищ.

Бактерії поверхневих вод суші, морів, океанів розділяють на три групи: автотрофи, міксотрофи і гетеротрофи. Автотрофні організми будують своє тіло, використовуючи вуглець вуглекислоти, міксотрофні здатні переходити від автотрофного до гетеротрофного живлення, а гетеротрофні використовують як основне джерело вуглецю органічні сполуки [27]. Такі бактерії переважають у водоймищах. Склад органічних і неорганічних речовин є ключовим чинником, що визначає якісні і кількісні показники бактерійного населення. Важливу роль грає також газовий режим водоймищ, особливо кількість розчиненого у воді кисню. Залежно від відношення до кисню мікроорганізми поділяють на аеробів (потребують високого його вмісту у воді), мікроаеробів (розвиваються при пониженому парціальному тиску кисню) і факультативних анаеробів (здатні жити за відсутності атмосферного кисню і в його присутності). Специфічну групу складають облігатні анаероби, що розвиваються тільки за відсутності кисню, який є для них токсичним елементом.

До існування в аеробних і факультативно-анаеробних умовах пристосовані сапрофітні бактерії, що харчуються органічною речовиною відмерлих рослин і тварин. Сапрофітами прийнято називати мікроорганізми, які зростають при засіві води на збагаченій органічною речовиною стандартному живильному середовищу, наприклад мясо-пептоном агарі (МПА). Загальна кількість сапрофітних бактерій у водоймищах - нестабільний показник. Він може змінюватися залежно від метеорологічних умов (дощ, вітер, підвищення або зниження температури води і ін.), вмісту у воді органічних речовин автохтонного або алохтонного походження. Тому об'єктивне уявлення про бактерійне населення водоймища можна одержати лише при багатократних відборах проб води з різних його ділянок і впродовж різних сезонів року. При цьому необхідно визначати не тільки загальну чисельність бактерій, але і чисельність їх окремих фізіологічних груп у товщі води і донних відкладеннях. Бактерійне населення води і донних відкладень відображає різний рівень трофічності водоймищ.

У водних екосистемах бактерії грають надзвичайно важливу роль. При їх участі складні органічні речовини руйнуються до простіших з'єднань (деструкція), придатних для засвоєння гідробіонтами інших трофічних рівнів. Завдяки цьому бактерії істотним чином впливають на процеси самоочищення води. Їх внесок в загальну деструкцію органічної речовини озер і водосховищ досягає 40-80 %, а в річках – до 80-100 % (залишок розкладається іншими гідробіонтами – водоростями, безхребетними).

Бактерії є важливою складовою частиною раціону простих, органічні речовини (клітковину, гумінові кислоти, білки) в простіші з'єднання, бактерії забезпечують ефективніше їх використання тваринами. Окремі фізіологічні групи бактерій можуть розкладати нафтопродукти, парафіни, феноли і різні синтетичні речовини.

Кількість речовин, які розкладають бактерії, настільки велике, що це послужило підставою для висунення гіпотези «катаболічної безвідмовності мікроорганізмів». Згідно цій гіпотезі бактерії можуть розкладати будь-яку природну речовину, структура якої формується із з'єднань вуглецю.

У озерних екосистемах бактерійне населення формується залежно від екологічних умов середовища. Найбільшою кількістю бактерій характеризуються евтрофні (високопродуктивні), найменшим - оліготрофні (малопродуктивні) озера. При цьому в різних екологічних зонах евтрофних озер, які відрізняються по рівню розчиненого у воді кисню (аеробна, мікроаерофільна, анаеробна зони), чітко виявляється залежність розвитку окремих бактерійних співтовариств від екологічних умов.

У поверхневій плівці води, що характеризується найбільшим змістом живильних речовин і високим рівнем насиченості киснем, в 1 см³ води налічується від 300 млн. до 4 млрд кліток бактерій. Значна кількість бактеріопланктону зосереджена у другій екологічній зоні з оптимальним освітленням і розвитком фітопланктону, яка знаходиться на глибині 20-50 см від поверхні. Третя екологічна зона відповідає зоні термоклину (температурного стрибка), де унаслідок різкого падіння температури води її щільність зростає, що супроводжується затримкою і накопиченням в ній частинок детриту і відмерлого планктону, на яких поселяються бактерії. Це і обумовлює значне (у декілька разів) зростання їх чисельності в цій зоні в порівнянні з верхнім шаром води.

У мікроаерофільній зоні – нижня частина товщі води, що межує з анаеробною зоною, - створюються специфічні екологічні умови. Тут ще присутній розчинений кисень і з'являються відновлені речовини, що поступають з анаеробної зони придонних шарів води. Масово розвиваються.

Кількість бактерій, млн. кл/см³ залізобактерії, метанокисляючі і сіркобактерії.

Між нижньою межею мікроаерофільної зони і донними відкладеннями розташована анаеробна зона, де розвиваються сульфатредуцируючі і маслянокислі анаеробні бактерії.

Донні відкладення прісноводих водоймищ характеризуються високою загальною чисельністю бактерій (від десятків і сотень мільйонів до декількох мільярдів в 1 см³ вологого мула). У мезотрофних (середньопродуктивних) і евтрофних (високопродуктивних) озерах на деякій глибині від поверхні мула протікають процеси утворення метану, редукції сульфатів і маслянокислого бродіння, в яких беруть участь бактерії. У глибинних шарах донних відкладень мікробіологічні процеси поступово ослабляються унаслідок зменшення концентрації легкозасвоюючими бактеріями фракцій органічних речовин, біогенних елементів і інших речовин .

Після зарегулювання річкових систем і утворення водосховищ їх екосистеми формуються протягом тривалого часу, що пов'язане із значними змінами видового складу і чисельності бактерійного населення. Найінтенсивніше ці процеси протікають в перші місяці і роки після затоплення дна водосховищ.

У ріках вміст бактеріопланктону і його розподіл уздовж русла тісно пов'язані із особливостями водного режиму та потраплянню хімічних забруднюючих речовин. У періоди повені і дощових паводків, коли в річки заноситься велика кількість ґрунтових змивів, значно зростає чисельність алохтонного бактеріопланктону. Наприклад, в Дунаї, Дністрі, Сіверському Донці в цей час загальна кількість бактеріопланктону майже удвічі перевищує його чисельність за звичайний період [12].

Із екологічних чинників, що впливають на чисельність бактерій у воді, найбільш значущими є каламутність води і надходження забруднених стоків з сільськогосподарських угідь, а також стічних вод промислових і комунально-побутових підприємств. Їх вплив на річки може посилюватися в межень, коли зменшується водність і знижується ступінь розбавлення забруднень.

Зростання чисельності бактерій у водоймищах спостерігається у весінньо-літній період при підвищенні температури води. У теплі осінні дні, при масовому відмиранні фітопланктону і вищої водної рослинності, також відбувається «спалах» чисельності бактерій, зокрема сапрофітів, що важливе для эколого-санітарної оцінки якості поверхневих вод.

На вміст бактерій у воді істотним чином впливають стічні води міст і селищ. Нижче за них за течією річок чисельність бактерій, зокрема сапрофітних і хвороботворних, значно зростає. З водозбірної площі або із стічними водами вони можуть поступати в континентальні водоймища і прибережні морські акваторії. Найбільш небезпечні із цих бактерій сальмонелли. У морських водах їх чисельність значно менше, ніж в прісних, але в купальний сезон кількість бактерійних кліток в прибережних зонах моря (особливо поблизу пляжів) може збільшуватися в 1000 разів і більш.

Після весняного танення снігів або осінніх дощів, коли зростає змив забруднень з територій міст і інших населених пунктів, у водоймищах може підвищуватися чисельність не тільки сальмонели, але і шігелл (збудників бактерійної дизентерії).

Однією з ознак надходження фекального забруднення в природні водоймища може бути виявлення в них бактерій групи кишкової палички, зокрема їх типового представника – Escherichia coli. З метою встановлення часу надходження фекальних забруднень користуються визначенням анаеробних бактерій Clostridium perfringens. Ці бактерії постійно знаходяться в кишковому тракті людей, а у водоймища потрапляють з міськими стічними водами лише у вегетативній формі. При тривалому перебуванні у воді вони утворюють суперечки, наявність яких у воді свідчить про досить старе фекальне забруднення водоймища.

На надходження стоків з м'ясокомбінатів указує наявність у воді аеробних протеолітичних бактерій, зокрема Proteus vulgaris. У деяких водоймищах виявляються холерні вібріони, розвиток яких приурочене до зон розкладання синій-зелених водоростей – збудників «цвітіння» води.

Віруси – найдрібніші живі істоти, що зустрічаються в природних водах. Вони вільно проходять через бактерійні фільтри, мають лише один тип нуклеїнових кислот (ДНК або РНК) і розмножуються тільки в живих клітинах рослин, тварин і людини, викликаючи важкі захворювання.

У культурі водоростей-еукаріотів, які мають сформоване ядро (наприклад, хлорела Chlirella vulgaris), віруси викликають повний розпад клітин. Вірусоподібні гексагональні включення виявлені в клітках прісноводої червоної водорості (Sirodotia tenuissima), улотриксових (Uronema gigas), в зооспорах бурої морської водорості (Chorda tomentosa) і ін. У заражених вірусом культурах водоростей різко зростає кількість відмерлих кліток.

Вірус синьозелених водоростей (прокаріоти, що не мають обмеженого мембранами ядра) вперше був виділений в 1963 р. Його назвали LРР-1, що означає чутливість до нього таких видів, як Lingbia, Plectonema, Phormidium [31]. Виділено ряд штамів вірусів із водоймищ різного, які викликають розкладання синьозелених водоростей роду Anabaena зокрема Anabaena variabilis – одного із збудників «цвітіння» води [35].

Згідно ефекту дії віруси синьозелених водоростей нагадують бактеріофаги, що послужило підставою називати їх ціанофагами. Бактеріофагами, або просто фагами, називаються віруси, здатні розчиняти бактерійні клітки (бактеріоліз).

Віруси викликають ряд небезпечних захворювань риб. До таких вірусних захворювань, що протікають у вигляді епізоотії, відносяться злоякісна краснуха, інфекційна водянка коропів, лімфоцитоз морських камбали і панкреанекроз форелі.

У водні об'єкти віруси можуть потрапляти із стічними водами промислових, комунально-побутових підприємств, приватних садиб і тваринницьких комплексів. Відомо понад 100 видів вірусів, які виявляються при дослідженні води і донних відкладень. Серед них ентеро-, адено-, рео- і міксовіруси, зухвалі небезпечні захворювання людей. Деякі з цих вірусів дуже стійкі у водному середовищі і тому тривалий час можуть зберігати високу вірулентність. Зокрема, це стосується вірусів - збудників інфекційного гепатиту, ентеро- і аденовірусів. Відомі випадки виникнення епідемій так званого водного інфекційного гепатиту, викликаного вірусом при вживанні зараженої ним води [23]. Так, в США зареєстровано понад 48 спалахів цього захворювання, під час яких захворіло більше 30 тисяч чоловік. Такі ж наслідки мав підйом рівня води в забрудненій річці Жумні (Індія) під час повені. Водні епідемії вірусного гепатиту зафіксовані за останні 100 років на Австралійському континенті, в Швеції, Франції і інших країнах.

Наявність ентеровірусів і бактеріофагів у водоймищах пов'язане переважно із їх фекальним забрудненням. Найбільша частота виявлення ентеровірусів спостерігається в сильно забруднених річках, рідше - в помірно забруднених. Присутність у воді ентеровірусів не завжди супроводжується спалахами захворювання людей, проте свідчить про те, що серед населення є носії вірусів і існують джерела їх надходження з водозбірної площі водних об'єктів [33].

Серед інших патогенних вірусів, які можуть знаходитися у водоймищах, слід зазначити вірус поліомієліту і аденовіруси – збудники таких хвороб, як везикулярна висипка, кон'юнктивіти і риніти.