Класс Клинолисты.

Образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода. При жизни побеги некоторых растений превышали в длину нескольких метров. Поскольку диаметр даже обладавших вторичным приростом стеблей незначителен, можно думать, что наряду с полегающими стеблями у клинолистов были и лазящие стебли. К узлам более молодых участков стебля прикреплялись мутовки обычно из 6-9 клиновидных листьев. Многим клинолистам была свойственна гетерофиллия. При относительном однообразии своего внешнего облика многочисленные представители клинолисты резко различались между собой по строению стробилов, располагавшихся на концах ветвей.

Класс Гиениевые. Растения существовали в среднем девоне. От других классов хвощевидных их удаляло дихотомическое ветвления стебля. Листовые органы гиениопсид трехмерно дихотомически ветвятся (веточная природа). Спорангии расположены по одному(каламофит) или по три (гиения) на концах дихотомически разветвленных осей. Одни называют их спорофиллами (принавая за ними листовое происхождение); другие –спорангиофорами. Спорангиеносный орган гиениопсид является как бы неусложненным еще спорангиофором современных хвощей – с меньшим количеством спорангиев и пока лишенный явно защитного образования – щитка. Эти «неоформившиеся спорангиофоры» гиениевых расположены рыхло на оси – плотная защитная упаковка еще не выработалась.

КЛАСС ХВОЩЕВИДНЫЕ (EQUISETINAE)

  В современных флорах мира класс представлен одним семейством Хвощевые – Equisetaceae. В составе семейства только один род – хвощи – Equisetum. Другие роды семейства, например Schizoneura, Equisetites, давно вымерли. Общее число видов хвощей 30-35. Распространены они на всех континентах мира (кроме Австралии) довольно широко, преимущественно в условиях влажных местообитаний. По внешнему облику хвощи представляют собой как бы миниатюру своих предполагаемых древесных предков – Каламитовидных. Однако современные хвощи вполне травянистые растения, хотя некоторые из них достигают значительных размеров (12 м). Это лазающие растения тропического леса с тонкими стеблями. Наиболее толстостебельный хвощ шафнера – E. Schafneri растет в тропических лесах Мексики. Большинство хвощей имеют однолетние надземные побеги, только немногие – вечнозеленые. В лесной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко распространен вечнозеленый хвощ зимующий – E. hiemale. Стенки клеток эпидермы часто инкрустированы кремнеземом. Это обесценивает кормовое значение хвощей.    Подземная часть представлена сильно развитым корневищем. Боковые ветви корневища часто служат местом отложения запасных веществ и превращаются в клубни, которые служат также и органами вегетативного размножения. От горизонтального корневища вертикально отходят надземные побеги. Все побеги, в том числе и корневища, нарастают верхушкой. Инициальная (верхушечная) клетка одна, в виде четырехгранной пирамиды, обращенной вершиной книзу. У одних видов хвощей все надземные побеги одинаковы, у других – резко различны и по структуре и по функции (вегетативные, вполне стерильные побеги и спороносные). Среди наших хвощей разные формы побегов имеют: хвощ полевой – E. arvense, хвощ лесной – E. sylvaticum и др. У первого рано весной развиваются неветвящиеся бесхлорофилльные побеги. На верхушке стебля они несут спороносные колоски. После созревания спор в спорангиях эти побеги отмирают. Органы спороношения – спорангии расположены на особых спорангиофорах (представляющие собой не спорофиллы (споролистики), а видоизмененные боковые побеги, несущие спорангии), собранных в колоски, или стробилы. У современных хвощей все споры, как и спорангии, морфологически равноценны (равноспоровость), но гетероталличны и потенциально обоеполы. Зеленые вегетативные побеги с типичным метамерным строением (мутовчатое ветвление) появляются позднее и вегетируют до поздней осени, накапливая запасные вещества для развития надземных побегов в следующем году. Ассимилирующие стебли развиваются из того же корневища, что и спороносные. Снабженные элатерами споры E. arvense прорастают на почве в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, морфологически различные. Одни из них – мужские заростки с антеридиями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие – женские, с архегониями. Последние более рассеченной формы. Таким образом, морфологическая равноспоровость у этого хвоща сочетается с физиологической разноспоровостью. Элатеры, которыми сцепляются споры в комочки, обеспечивают образование заростков в непосредственной близости друг к другу. Одни из видов хвощей имеют важное значение как кормовые растения: хвощ ветвистый – E. ramosissimum, хвощ пятнистый – E.variegatum, хвощ зимующий – E. hiemale. Встречаются также и ядовитые виды: хвощ болотный – E. palustre, хвощ дубравный – E. nemorosum и др. Хвощ полевой нередко встречается в посевах как злостный сорняк, причем его кормовые качества оспариваются.

Элатеры Печеночников.

На ранних этапах спорообразования, до редукционного деления, питание материнских клеток спор происходит за счет элатер. В это время клетки элатер живые, содержат цитоплазму с капельками масла, а часто и с зернами крахмала. После того как их содержимое израсходуется, происходит утолщепие оболочки, ведущее к образованию спиралей. Зрелые элатеры представляют собой мертвые, тонкостенные, полые, удлиненные клетки с тупыми или заостренными концами и с одним или несколькими спиральными утолщениями. Функция зрелых златер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней. У антоцеротовых элатеры многоклеточные.

Элатеры образуются не у всех печеночников, они отсутствуют в семействе риччиевых. У сферокарповых, кроме спор, в коробочке образуются шаровидные стерильные клетки.

Псилотовидные - это самая оригинальная группа ныне живущих высших растений, весьма близко стоящая к вымершим риниофитовым . Они представлены 1 классом Psilotopsida , порядком Psilotales , семейством Psilotaceae , которое включает всего лишь 2 рода - псилот (Psilotum) с 2 видами и тмезиптерис (Tmesipteris) с 10 видами. Ареал этих видов ограничен тропическими и частично субтропическими влажными областями обоих полушарий.

Псилотовые представляют собой травянистые многолетние растения, ведущие наземный или эпифитный образ жизни. Они имеют наземные дихотомически ветвящиеся побеги, в основном прямостоячие, у эпифитов - свешивающиеся. У псилота плоский или трехгранный стебель достигает высоты 20-100 см и обильно ветвится. У тмезиптериса размеры побегов меньше - 5-30 см; они либо совсем не ветвятся, либо ветвятся однажды дихотомически. Подземные органы псилотовых, которые подобно риниофитовым называют ризомоидами, достигают длины 1 м и также дихотомически ветвятся. Они лишены каких-либо чешуй и покрыты многочисленными ризоидами с кутинизированными оболочками. Ризомоиды иногда выходят наружу и превращаются в наземные побеги .

Главное своеобразие псилотовых заключается в отсутствии корней во все периоды их жизни, что рассматривается многими учеными как первичный признак; это сближает их с риниофитовыми .

К числу примитивных признаков относится также отсутствие типичных листьев. На стеблях псилота, в его верхних частях, располагаются чешуевидные придатки, лишенные жилок, хотя листовые следы в стебле имеются. Эти чешуйки очень напоминают листья астероксилона , у которого жилки лишь подходили к основанию листа. У тмезиптериса в основании побега расположены мелкие чешуевидные придатки, тоже без жилок. Выше по стеблю они становятся крупнее и представляют собой ланцетные, низбегающие по стеблю зеленые пластинки, каждая из которых снабжена неветвящейся жилкой. В отличие от псилота листья тмезиптериса имеют в эпидерме устьица.

Таким образом, листовидные органы псилотовых подобно плауновидным имеют энационное происхождение . Но у псилота они в своем развитии остановились на уровне девонских форм, а у тмезиптериса достигли уровня современных плаунов. Функцию фотосинтеза выполняют в основном стебли.

Подземные органы построены по типу протостелы , хотя самые тонкие ризомоиды (до 1 мм в диаметре) вообще лишены проводящей системы. Паренхима ризомоидов пронизана грибными гифами , которые проникают через кутинизированные стенки ризоидов наружу и выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ.

Спорангии у псилотовых срастаются в синангии ; у псилота они состоят из 3 спорангиев и имеют шаровидно-трехлопастную форму. У тмезиптериса синангий, состоящий из 2 спорангиев, имеет удлиненно- овальную форму. Синангии располагаются на вершинах очень коротких веточек, имеющих вид толстых ножек с одной чешуйкой у основания. Поэтому складывается впечатление, что синангии сидят в пазухах этих чешуек, раздвоенных в верхней части. Спорангии толстостенные, т.е. примитивного типа строения. Спорогенная ткань частично идет на формирование спор , а частично разрушается и превращается в питательную массу. Из спор развиваются цилиндрические, слабо ветвящиеся наземные или подземные гаметофиты размером 1,5-2 см. Гаметофиты бесхлорофилльные, бурого цвета, питаются микоризно за счет грибных гиф. Своеобразие гаметофита псилотовых заключается в наличии слаборазвитой стелы . По мнению одних авторов, она находится в зачаточном состоянии, а с точки зрения других - представляет собой результат редукции когда-то развитого гаметофита.

Гаметофиты обоеполые , половые органы рассеяны по всей поверхности гаметофита. Большой интерес представляет ход прорастания зиготы; первой развивается, как и у всех споровых растений, гаустория ; остальная часть зародыша на стадии еще недифференцированных тканей дихотомически делится. Один полюс формирует надземный побег, а из другого развивается либоризомоид , либо второй надземный побег. Это указывает на то, что генетически закрепленной дифференциации органов у псилотовых еще не произошло и они могут переходить один в другой.

Помимо широко распространенного мнения о первичной простоте псилотовых существует противоположное мнение о них как о формах вторично упрощенных. Однако отсутствие палеонтологического материала затрудняет решение этой проблемы.

Отдел Папоротниковидные

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние растения, однако есть и водные формы.

В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1—2мм до 10м. У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами — сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа — индузием, или покрывальцем. При созревании спорангии вскрываются, и споры высыпаются, подхватываются и переносятся ветром на огромные расстояния от материнского организма. В благоприятных условиях они прорастают в заростки (гаметофиты).

Большинство папоротников — равноспоровые растения; из одинаковых спор развиваются обоеполые гаметофиты (заростки). Они зеленые, мелкие, не более 0,5 см в поперечнике, разные по форме (пластинчатые, сердцевидные, нитчатые и др.), питаются самостоятельно. К почве гаметофит прикреплен ризоидами. На нижней стороне заростка образуются архегонии (с яйцеклеткой) и антеридии, в которых формируются сперматозоиды. Оплодотворение происходит только при наличии воды, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся во взрослое растение. Папоротниковидные являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов. Некоторые папоротники (например, нефролепис, адиантум, асплениум и др.) используются как декоративные растения. Они малотребовательны к условиям выращивания и хорошо растут в помещениях.

Эуспорангиатные и лептоспорангиевые папопротники.

По характеру заложения и строению стенки спорангия папоротники подразделяются на лепто - и эуспорангиатные.

У эуспорангиатных папоротников спорангий возникает из группы клеток и имеет многослойную стенку, у лептоспорангиатных он возникает из одной клетки и имеет однослойную стенку (от греч. leptos – «тонкий»). Обе линии эволюции возникли независимо и обнаружены у древних папоротников. Механизмы вскрывания спорангиев чрезвычайно многообразны. В простейшем случае на вершине спорангия имеется небольшой участок сильно утолщенных клеток – пора. При подсыхании спорангия происходит разрыв. Однако уже у древних папоротников возникло так называемое кольцо – полоска из толстостенных клеток. Кольцо может занимать разное положение: горизонтальное, косое, вертикальное. Примитивным считается сплошное кольцо, или замкнутое, более совершенное – неполное, при котором часть клеток кольца не утолщена (так называемое устье); по нему происходит разрыв стенки (спорангий щитовника мужского – Dryopteris filix-mas)