5. Ріст чисельності популяції, криві росту та виживання

Якщо народжуваність у популяції буде перевищувати смертність, то дана популяція буде зростати. Яскравим прикладом такого явища є ріст народонаселення Землі. Було підраховано, що тільки за період XX ст. відбувся зріст народонаселення більш ніж удвічі. Тобто, внаслідок якісного стрибка людства, науково-технічного прогресу людство створило певні умови, які і призвели до такого різкого зросту.

Загальний хід зміни чисельності особин в популяції визначається рівнянням:

Nt+1 = Nt + B-D + I - Е,

де N - чисельність особин в популяції, В - народжуваність, D -смертність, І - імміграція, Е - еміграція, t - час. Розміри популяції можуть зростати або за рахунок великої народжуваності, або за рахунок високої імміграції, або за рахунок поєднання обох цих факторів. Знижує розмір популяції смертність та еміграція особин за її межі.

Щоб ясно собі уявити закономірності росту популяції, доцільно

розглянути модель росту популяції дріжджів, які потрапили на свіжу

культурну речовину (рис. 1).

В такому новому та сприятливому середовищі умови для росту популяції оптимальні і буде спостерігатись експоненціальний ріст популяції. Після попадання у свіже поживне середовище ріст буде йти поступово, досягаючи максимальної чисельності. Затримка росту популяції на початкових етапах пов'язана із адаптацією до нових умов середовища. Намальована нами крива - це експоненціальна або логарифмічна крива. В наступних етапах життєдіяльності популяції настає період, коли експоненціальний розвиток неможливий. Таке може відбуватись з різних причин зменшення ресурсів живлення, накопичення продуктів метаболізму тощо. Як наслідок - процес росту популяції поступово уповільнюється і крива росту набуває S - подібну форму.

Існує і інший тип росту чисельності популяції, коли експоненціальний ріст продовжується до раптового зменшення кількості організмів (рис. 2).

Дане явище може відбуватись за рахунок різкого зменшення ресурсу, території тощо. Такий тип кривої росту дістав назву J - подібної кривої. Слід відмітити, що в обох випадках експоненціальний ріст відмічається на початкових етапах росту.

Отже, ми розглянули дві моделі росту популяції. Разом з тим, слід відмітити, що побудова таких кривих можлива тільки за умови більш менш стабільного існування екосистеми. Тобто, там, де чинники системи не діють як лімітуючи на ріст популяції. Змальовані нами моделі в чистому вигляді, як правило, в природі не існують. Якщо з деякими схожостями ми можемо зустрітись в природі при розселенні і освоєнні видом нових територій, що наглядно можна проілюструвати розселенням горлиці кільчастої в Центральній Європі, то на територіях, де види інтродуценти вже ввійшли до складу екосистем, такого спостерігатись не буде. Разом з тим, дані моделі дають нам змогу розуміти закономірності росту чисельності популяцій, прогнозувати поведінку виду в нових умовах, управляти і корегувати чисельність "корисних" і "шкідливих" видів.

Одним із основних факторів, які впливають на розміри популяції, є процент особин, які гинуть до досягнення ними статевої зрілості. Для того щоб чисельність популяції залишалась сталою, в середньому тільки два потомки кожної пари повинні доживати до репродуктивного віку. Щоб отримати криву виживання, нам необхідно почати з певної популяції новонароджених особин і потім відмічати кількість особин, що вижили в залежності від часу.

Будуючи криві виживання для окремих видів, ми можемо визначати смертність для особин різного віку і, таким чином, вияснити, в якому віці даний вид найбільш вразливий. Якщо ми встановимо причини смерті, можемо зрозуміти як регулюється величина популяції.

Криву виживання можна отримати, якщо розпочати з певної популяції новонароджених особин і на майбутнє відмічати число або відсоток особин, які залишаються жити в залежності від часу. Більшість тварин та рослин старіють, яке в першу чергу проявляється у зменшенні кількості особин після досягнення репродуктивного періоду, (рис. 3). Причинами цього явища є велика кількість факторів, але, як правило, в пост-репродуктивний період організм поступово втрачає свою захисну здатність. Крива А - характерна для видів, де смертність є більш менш сталою одиницею у всі періоди розвитку. Для більшості безхребетних є типовою така крива. Щось подібне було отримано для „популяції" чашок в кафетерії.

Крива Б - характерна для популяцій організмів з високими показниками смертності в ранній до-репродуктивний період. Така крива характерна для муфлонів, гірських кіз. Крива В - близька до ідеальної кривої, так як бачимо, що смертність довгий період часу уступає віку, а старіння є головним фактором смертності. Прикладом може бути популяція людей на нашій планеті. Велика кількість людей помирає внаслідок старіння, але середній вік не перевищує 75 років. Невелике відхилення на початкових фазах пов'язано із дитячою (до-репродуктивною) смертністю.

Основною (елементарною) функціональною одиницею біоекології є екосистема. Екосистема – це єдиний природний комплекс, створений за довгий період живими організмами та середовищем, в якому вони співіснують, і де всі компоненти тісно пов’язані обміном речовин і енергії. Вперше поняття «екосистема» було введене в наукову мову англійським вченим А.Тенслі в 1935 році.

В екології розрізняють такі види екосистем:

мікроекоеистеми (наприклад, болітце, пеньок з грибами тощо);

мезоекосистеми (н-д, ділянка лісу, озеро);

макроекосистеми (н-д, континенти, океани)

глобальна екосистема – біосфера нашої планети.

Також виділяють такі типи екосистем:

водна, суходільна;

природна, антропогенна.

Дуже часто екосистему ототожнюють з біогеоценозом. Але біогеоценоз – це однорідна ділянка, земної поверхні з певним складом живих організмів і неживих компонентів (ґрунт, атмосфера, вода), поєднаних обміном речовин та енергії в єдиний природний комплекс. Поняття ж «екосистема» більш загальне.

Біогеоценоз та екосистема мають такі структурні компоненти: біотоп та біоценоз.

Біотоп – це однорідний за абіотичними факторами середовища простір, зайнятий біоценозом; тобто, біотоп – місце життя виду організмів.

Біоценоз – це спільнота організмів, що мешкають у межах одного біотопу. Залежно від місцевості, відношення до людської діяльності, ступеня насичення, повноцінності розрізняють біоценози: суші та води;природні та антропогенні; насичені та ненасичені; повночленні та неповночленні.

Біоценоз = Фітоценоз + Зооценоз + Мікробіоценоз + Мікоценоз

Фітоценоз – це сукупність популяцій усіх видів рослин.

Зооценоз – це сукупність усіх видів тварин.

Мікробоценоз – це сукупність усіх видів бактерій.

Мікоценоз – це сукупність усіх видів грибів.

Наступним, не менш важливим поняттям є ланцюг живлення (трофічний ланцюг). Це – взаємовідносини між організмами під час переносу енергії їжі від джерела (зеленої рослини) через ряд організмів (шляхом поїдання) на більш високі трофічні рівні. На цьому шляху переносу енергії діють автотрофи – представники рослинного світу та гетеротрофи різного ступеня.

Монофаги – (грець.monos – один + phagos – поїдати) – живляться одним видом їжі. Наприклад, колорадський жук, шишкар тощо.

Поліфаги (грець. роlуs – багато) живляться різними організмами (н-д, лисиця, сорока, ведмідь). В природі харчові ланцюги неізольовані один від одного, а тісно переплетені. Це сплетіння трофічних ланцюгів називається харчовою мережею.

Розрізняють ланцюги живлення:

пасовиськ (від зеленої рослини до травоїдної тварини і далі – до хижаків, що поїдають рослиноїдних тварин);

детритні (ланцюги розкладу від детриту через мікроорганізми до детритофагів і їх споживачів хижаків).

Ефективність трофічних ланцюгів оцінюється величиною біомаси екосистеми та її біологічною продуктивністю. Біомаса – це загальна маса особин одного виду, груп видів чи спільноти в цілому (рослини, тварини, мікроорганізми), що припадає на одиницю поверхні (об’єму), місця проживання (в сирому чи сухому вигляді). Вимірюється в кг/га, г/м2 (м3) чи в Дж (одиницях енергії). Найбільшу біомасу на суші мають безхребетні та ґрунтові організми (біомаса дощових червів може сягати 1000-1200 кг/га). Близько 90% біомаси біосфери припадає на біомасу наземних рослин, які за допомогою фотосинтезу – біосферного процесу – засвоюють вільну енергію та забезпечують існування усього живого. Початком біологічного кругообігу речовин є фотосинтез. Механізм фотосинтезу детально ще й досі не вивчений. Найбільшою є біомаса тропічних лісів (до 1700 т/га), а. найменшою – тропічних і субтропічних пустель (близько 2,5 т/га). Біомаса лугових степів становить близько 250 ц/га (наземна), лісової смуги (Полісся) – до 3500-4000 ц/га (наземна), 960 ц/га (підземна).

Наземні рослини за масою майже в 100 разів перевищують масу наземних тварин, а маса травоїдних у стільки ж разів більша за масу хижаків. Швидкість продукування біомаси на даній площі за одиницю часу називають біопродуктивністю. Розрізняють 2 види біопродуктивності – первинну та вторинну. Первинна біопродуктинвість, наприклад, материків – 53 млрд. т органічної речовини, Світового океану – до 30 млрд. т. На суші основним джерелом первинної біомаси є тропічні ліси, ліси Полісся, Сибіру, а в океані – зони підйому збагачених фосфором і азотом глибинних вод біля материків у тропіках, а також материкові мілини холодних морів.

Протягом останніх десятиріч дедалі найчастіше вживається термін «агроценоз». Агроценози – це молоді біоценози, що формуються в наш час, для яких характерним є видова бідність і одноманітність, і, які підтримуються людиною завдяки розробленій нею системі агротехнічних та агрохімічних заходів. Це – поля, городи, сади, підводні плантації мідій. Агроценози дають людству близько 90% продуктів харчування.

Агроценози – результат екстенсивного розорювання земель, неграмотних меліорацій, активного випасу худоби, вирубки лісів, суперхімізації земель, а також тривалого вирощування тих самих культур на одних і тих же полях. Вони існують дуже нетривалий час: зернові агроценози – 1 рік; садові агроценози – 30-40 років.

В межах будь-якої екосистеми відбувається кругообіг речовин. Розрізняють біологічний (малий) і геологічний (великий) кругообіги речовин, а також кругообіги Н2О, Н2, СО2 – як найважливіших, з екологічної точки зору, компонентів атмосфери, а також кругообіги сірки, вуглецю, фосфору – як найважливіших життєвих речовин біосфери. Кругообіг речовин – це їх багаторазова участь у природних процесах, що споконвічно відбуваються в геосферах. Велику роль у кругообігу речовин, а точніше – хімічних елементів, відіграють живі організми, на що вперше звернув увагу франц. вчений Ж. Ламарк. Академік В.І. Вернадський дослідив це питання, сформулював основні закони біогеохімічного кругообігу.

Малий (біологічний, біотичний) кругообіг має місце в межах малих екосистем, а великий (геологічний) кругообіг – у межах планети, між океанами і континентами. Під час кругообігу відбувається колоподібна циркуляція речовин між повітрям, ґрунтом, водою, рослинами, тваринами, мікроорганізмами, в результаті якої мінеральні речовини, потрібні для життя, поглинаються, трансформуються, надходять з навколишнього середовища до складу рослинних організмів, а від них, через ланцюги живлення у вигляді органічних речовин – до тварин, далі через ланку редуцентів – знову у навколишнє середовище (в ґрунти, води, повітря) у вигляді неорганічних речовин. Завдяки наявності у атмосфері та гідросфері великого резервного фонду С, N2, O2, S, Р кругообіги можуть відносно швидко саморегулюватися. Під час кругообігу відбуваються дуже характерні зміни енергії у процесі переходу з одного трофічного рівня на інший. У трофічний кругообіг екосистеми в середньому залучаються близько 1% сонячної енергії, на наступні вищі трофічні ланцюги з нижчих рівнів залучається лише 10 % засвоєної організмами енергії, а також близько 80-90% енергії розсіюється в екосистемі у вигляді тепла. Рослини використовують сонячну енергію з ефективністю від 0,1 до 1%. Рослиноїдні тварини споживають близько 10% енергії, акумульованої рослинами, хижаки – до 10% накопиченої травоїдними рослинами (їх біомаси), тобто всього близько 0,001% сонячної енергії, що надходить на землю.

Склад і структура біоценозу

Особливостями будь-якого біоценозу є видовий склад та структура.

Кожен біоценоз має чітко визначений видовий склад. Загальна кількість видів рослин і тварин, властивих певному біоценозу, більш менш постійна, але між біоценозами різних типів досить відрізняється.

Найбільш багаті за видовим складом біоценози вологих тропіків, а найбідніші – біоценози аридних і холодних регіонів. Загальна кількість видів, що складає біоценоз характеризує його видове багатство. Загальна кількість видів, що входить до складу біоценозу, їх різноманітність залежить від місцезнаходження, кліматичних та едафічних умов біоценозу, а також від його історії розвитку. Видова насиченість біоценозу – загальна кількість видів, що припадає на одиницю площі. Залежно від видової насиченості розрізняють біоценози прості і складні.

У складних біоценозах велика кількість видів і взаємозв’язки між ним складні. Причому, у найбагатших у видовому відношенні біоценозах практично всі види малочисельні. Так, у тропічних лісах, які мають значну флористичну насиченість, рідко можна зустріти поряд кілька дерев одного виду. Усе це зумовлює формування досить складних біотичних зв’язків. У таких умовах не буває масового розмноження окремих видів, біоценози характеризуються високою стабільністю.

Видова насиченість залежить від кліматичних та едафічних умов. Так, біоценози тундри і пустелі охоплюють значно меншу кількість ви дів, ніж біоценози вологих тропічних лісів. Велику флористичну насиченість мають вологі тропічні ліси. У лісах Шрі-Ланки налічується 1500 видів деревних рослин, а в лісах басейну р. Амазонки – до 2500 видів.

На формування видової насиченості значний вплив мають історичні фактори. В процесі розвитку біоценозів спостерігається тенденція до поступового збільшення видового багатства. Сформовані біоценози, як правило, багаті за кількістю видів, ніж молодші за віком. Сюди відносять біоценози тропічної зони. У помірній зоні в зв’язку із зледеніннями, які відбувалися в минулому, біоценози порівняно молоді і тому бідніші за видовим складом.

Від віку біоценозів залежить також і взаємозв’язки між організмами і навколишнім середовищем. Важливою ознакою біоценозів є кількісне співвідношення між видами, які входять до його складу. Види, які чисельно переважають в біоценозі над іншими називають домінантами. За кількістю домінантів біоценози можуть бути моно- і полідомінантними.

Показник домінування визначають не для всього біоценозу, а для окремих структурних угруповань, що входять до нього, зоо-, мікробо- фітоценоз. Крім того зооценоз і фітоценоз часто розділяють за систематичними ознаками (птахи, комахи, злаки, вересові), еколого-морфологічними (дерева, кущі, трави), або за розмірами (мікрофауна, мезофауна, ґрунти). Крім домінантів виділяють субдомінанти, другорядні і третьорядні види. В ці поняття намагаються вкласти кількісні характеристики.

Так, для птахів була запропонована така градація: домінанти – 15% і більше від загальної кількості особин, субдомінанти – 5…14,9%, другорядні види – 0,1…4,9%, третьорядні - < 0,1%. Для рослин подібні градації складаються на сонові чисельності, рясності, біомаси. Домінантів серед рослин виділяють як для окремих ярусів, так і для груп ярусів. Домінування – поняття відносне, оскільки вид, який є домінантом в одному біоценозі може не бути ним в іншому.

Едифікатори – види, які визначають структуру біоценозу і специфічні умови існування в ньому (ступінь затінення, умови росту, характер процесів кругообігу). Найчастіше едифікаторами виступають рослини верхніх ярусів. Едифікатори завжди з числа домінантів, але не завжди домінанти є едифікатором. Асектатори (види супутники), які завжди присутні в біоценозі, але ніколи не бувають домінантними.

У складі фітоценозів виділяють групи видів, які мають різне значення в житті рослинного угруповання, їх називають ценотипами. Російські геоботаніки Г. М. Висоцький та І. К. Висоцький виділили дві групи таких видів:

основні, постійні види, які визначають властивості у фітоценозів;

тимчасові, непостійні види, які з’являються у фітоценозі періодично (інградієнти).

Структура біоценозу – це закономірні зв’язки і визначений розподіл різних елементів системи. Розрізняють видову, просторову або хорологічну і трофічну структури.

Просторова структура біоценозу (ярусність)

Розподіл видів рослин, тварин і мікроорганізмів в біоценозі залежить від умов їх місця проживання і становить так звану просторову структуру (ярусність). Просторова структура – це вертикальний розподіл фітоценозу в наземній та підземній частинах на окремі горизонти. Тому розрізняють наземну і підземну структури біоценозу. Формування наземної структури залежить від вимогливості рослин до світла, тепла, вологи, вітру тощо. Кожен ярус біоценозу характеризується певними морфологічними, флористичними, екологічними та іншими ознаками.

Найкраще просторова структура виражена у фітоценозі. Добре виражена ярусність у лісах:

деревний ярус,

ярус чагарників і підліску,

трав’яний покрив,

мохів і лишайників.

Слабше ярусність виражена у степових і лучних угрупованнях. У фітоценозах існують також і позаярусні рослини: ліани та епіфіти. Кількість ярусів залежить від екологічних і едафічних умов, видового складу, віку угруповання. Навіть при незначному покращанні екологічних умов кількість ярусів зростає. Підземна структура фітоценозу формується в залежності від вимогливості вищих рослин до родючості ґрунту.

Тварини не пристосовані постійно до якого-небудь ярусу. В більшості випадків вони ведуть активний спосіб життя в кількох ярусах: птахи, окремі види ссавців.

Залежно від кількості ярусів біоценози ділять на:

прості (сосняк лишайниковий),

складні фітоценози (сосняк грабово-дубовий різнотравний).

Ярусний розподіл рослин не тільки підвищує загальну продуктивність біоценозів, а й пом’якшує взаємовідносини між рослинами, тваринами, оскільки ярусність розмежовує життєвий простір окремих рослин, тварин і мікроорганізмів, сприяє послабленню боротьби за існування між ними і одночасно сприяє повнішому використанню ресурсів зовнішнього середовища. Ярусність – пристосування до раціонально використання зовнішнього середовища.

.Видова структура:

· фітоценози;

· зооценози;

· мікроценози.

Видове різноманіття є одним з основних показників структури біоценозу.