16

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра биологии, пчеловодства и охотоведения

Б2.ДВ1 Биология медоносных ресурсов

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

к лабораторному занятию

Морфологическое строение пыльцевых зерен в зависимости от вида растений

Направление 111100 Зоотехния

Уфа-2012

УДК 638.12

ББК 42.19

М 54

Рекомендованы к изданию методической комиссией биолого-технологического для студентов очного и заочного обучения

(протокол № от ___________________- 2012 г)

Составители:

профессор Фархутдинов Р.Г.

профессор Туктаров В. Р.

Рецензент: д.с.-х..н., профессор Габдрахимов К.М.

Ответственный за выпуск: заведующий кафедрой биологии, пчеловодства и охотоведения, д. б. н. профессор Ишемгулов А.М.

г.Уфа, БГАУ, кафедра биологии, пчеловодства и охотоведения

Регистрационный №_____________ Тираж – 20 экземпляров

Тема: Нектаропродуктивность растений.

Нектар - источник получения меда.

Практическое занятие № 2.

Морфологическое строение пыльцевых зерен в зависимости от вида растений

1. Цели и задачи занятия

Ознакомить студента с морфологией пыльцевых зерен. Непосредственно на препарате пыльцевых зерен определить их принадлежность к растениям.

2. Оснащенность занятия

1) Микроскопы,

2) Препаравальные иглы,

3) Пыльца, перга, мед,

4) Центрифуга,

5) Предметные и покровные стекла,

6) Спирт 96% - 40 мл,

7) Стеклянная палочка,

8) Фуксин,

9) Определитель пыльцевых зерен (таблица),

10) Парафин - 100 г.

3. Морфологическое строение пыльцевых зерен

Цветочная пыльца представляет собой мелкие зерна, созревающие в пыльниках цветка, служит для пчел белковым кормом, необходимым для выкармливания личинок. С некоторых видов растений пчелы собирают пыльцу, обладающую ядовитыми веществами. Поэтому необходимо более точно знать видовое происхождение пыльцы и перги.

Для пыльцевых зерен покрытосеменных растений характерны сравнительно небольшой размер, разнообразная форма, многослойная оболочка. У ветроопыляемых растений пыльца сухая, имеет поры, вырабатывается в большом количестве. У насекомоопыляемых растений пыльцевые зерна более крупные, до 250 мкм или очень мелкие (2-5 мкм), клейкие, окрашены в различный цвет. Пыльцевые зерна у большинства растений образуются в материнских тетрадах, в этом случае у зерна различают две поверхности: проксимальную (обращенную внутрь тетрады) и дистальную (обращенную наружу).

Рисунок 1. Вид пыльцевых зерен под микроскопом; Р- полярная ось, Э – экваториальный диаметр

Форма пыльцевых зерен зависит от соотношения длины полярной оси к экваториальному диаметру. У шаровидных пыльцевых зерен ось и диаметр равны. Если ось больше диаметра, пыльцевые зерна имеют эллипсоидальную форму. Короткая полярная ось придает зернам сплющенную форму.

Очертание пыльцевого зерна зависит от его положения в препарате. При описании морфологии пыльцы необходимо исследовать два положения – полярное и экваториальное.

Рисунок 2. Очертания пыльцевых зерен в полярной (1-15) и экваториальной (16-31) проекциях: 1,4,7,10 – округло-угловатые; 2,5,8,11 – угловатые; 3,6,9,12,15 – лопастные; 13,14,16 – округлые; 17,18 – эллиптические; 19 - плосковыпуклые; 20,21,22 – ромбические; 23,27 – выпукло-вогнутые; 24,26 - прямоугольные; 29,31 – сжато-эллиптические.

Размер пыльцевых зерен. Установлены следующие группы пыльцевых зерен по длине наибольшей оси (в мкм): очень мелкие - до 10; мелкие - 10-25; средние - 25-50; крупные - 50-100; очень крупные - 100-200; гигантские - более 200.

Крупные шипы и другие скульптурные образования на поверхности пальцевых зерен не включаются в общий размер и, при необходимости, измеряются отдельно.

Строение пыльцевых зерен

Оболочка пыльцевых зерен состоит из двух основных слоев: наружного (экзины) и внутреннего (интины).

Э к з и н а обладает высокой устойчивостью к различного рода воздействиям, в частности к высокой темрературе и химическим агентам. Иногда она состоит из трех подслоев: верхнего (эктоэкзины), составляющего скульптурную часть оболочки, и средних (мэкзины и нэкзины).

Э к т о э к з и н а большей частью представлена колонками, которые являются ее основным элементом. Если головки колонок не соединяются, они могут быть различной формы - шаровидной, цилиндрической, сплющенной. Соединенные головки образуют покров. У пыльцы многих растений имеется еще и надпокров. К надпокровным образованиям относятся различного вида шипы, бугорки и т.д. Средняя часть колонок, называемая стерженьками, образует стерженьковый слой. Стерженьки различаются по толщине - от толстых до очень тонких. Соединенные ножки колонок образуют подстилающий слой.

М э к з и н а не всегда присутствует. Этот слой, расположенный под подстилающим слоем, интенсивно окрашивается фуксином; он имеется у пыльцевых зерен многих двудольных растений.

Н э к з и н а - внутренний слой экзины, обычно тонкий, нескульптурный, расположенный под подстилающим слоем или часто под мэкзиной. Этот слой не окрашивается фуксином. Он имеется у пыльцевых зерен однодольных и двудольных растений, но очень слабо выражен или почти незаметен.

И н т и н а состоит из двух слоев: наружного (гиалины), образующего у пыльцы многих двудольных растений линзовидные подапертурные утолщения, называемые онкусами и внутреннего, тесно связанного с клеточным содержимым. Этот слой называется настоящей интиной.

Апертура - тонкая или перфорированная часть поверхности пыльцевого зерна, служащая местом выхода пыльцевой трубки. Структуры апертур покрытосеменных растений многообразны, они различаются по расположению, размерам, очертаниям и количеству. Кроме того, апертуры бывают простые - борозды, поры и сложные - бороздно-поровые, бороздно-оровые, порово-оровые.

Борозды - удлиненные участки экзины, расположенные меридиально. Они покрыты тонкой эластичной пленкой - бороздной мембраной, которая может быть гладкой или обладать скульптурой, сходной со скульптурой общей поверхности пыльцевого зерна. Основная функция мембран - регулирование объема пыльцевого зерна.

Число борозд изменчиво. У однобороздных пыльцевых зерен борозды расположены обычно на дистальной поверхности, у трех- и многобороздных зерен - по экватору (фацелия пижмолистная), у многобороздных - распределены равномерно по всей поверхности пыльцы (лютик едкий).

Рисунок 3. Схематическое изображение оболочки пыльцевого зерна: а,б,в,г – эктоэкзина (слои: а – надпокровный, б – покровный, в - столбиковый, г - подстилающий); д – мэкзина (средний слой); е – нэкзина (пластинчатый слой); ж,з – интина (ж – наружная интина, з – настоящая интина)

Поры - более или менее округлые, сквозные или покрытые мембраной апертуры. Они могут быть с ободком (кукуруза) и без него (синюха голубая), а также камерные (ослинник двулетний).

Оры - внутренняя часть сложной апертуры, вытянутая экваториально и образованная в результате утончения или полного отсутствия внутренних слоев экзины. Латеральные части оры заходят на мезокольпиум и покрыты скульптурой. Чаще они имеют полулинзовые очертания, но иногда бывают крупные, с неровными краями и почти равные по площади борозде (розоцветные). Средняя часть оры, соответствующая ширине борозды, является выходным отверстием для пыльцевой трубки. Обычно бывает покрыта экзиной с заметной скульптурой.

Сложные апертуры состоят из двух или трех типов апертур: борозды и поры, соединенные вместе; меридиальная борозда и пересекающая ее экваториально ора. Наиболее сложно устроенная апертура состоит из мердиальной борозды и пересекающей ее орой, имеющей в центре пору.

Типы пыльцевых зерен по характеру апертур. Число апертур, их строение и расположение определяют тип пыльцевого зерна. При изучении препаратов из пыльцы иногда обнаруживается некоторое количество деформированных пыльцевых зерен, что может затруднить определение их видовой принадлежности. Деформация зерен выражается в изменении их очертаний и размеров, увеличении или уменьшении числа апертур. Изменению также подвергается экзина, которая может быть утончена или утолщена. Скульптурные элементы, например шипы, тоже могут быть уменьшены в размере и несколько деформированы.

Рисунок 4. Типы пыльцевых зерен: 1 – дистально-однобороздный (лук репчатый); 2 – однопоровый (кукуруза); 3 – трехпоровый (колокольчик персиколистный); 4 – многопоровый (мыльнянка лекарственная); 5 – многобороздковый (лютик ползучий); 6, 6а – трехбороздный (диклита прекрасная); 7, 7а четырехбороздный (недотрога Ройля); 8, 8 а – трехбороздный-поровый (мать-и-мачеха); 9, 9а – трехбороздно-порово-оровый (вех ядовитый); 10,10 а – многобороздный (мята длиннолистная); 11,11 а – многобороздно-оровый (окопник шероховатый); 12 –безапертурный (осина).

Рисунок 5. Соцветия: 1 - кисть, 2 – колос простой, 3 - колос сложный, 4 - зонтик простой, 5 - зонтик сложный, 6 - щиток, 7 - головка, 8 а – корзинка, 8 б – она же в разрезе, 9 – метелка, 10 – сережка, 11 – дихазий, 12 – завиток.

Изменение пыльцевых зерен обусловлено различными причинами. К этому ведут ранние заморозки, гибридизация, нарушение условий существования растений в связи с введением в культуру, особенно если имеется значительная разница между естественными и новыми условиями обитания. Исходя из изложенного, при анализе меда, перги и обножки не следует принимать во внимание пыльцевые зерна с морфологическим дефектом.

Рисунок 6 . Схема соцветий: 1- кисть, 2 - колос, 3 – початок, 4 – зонтик, 5 – головка, 6 – корзинка, 7 – щиток, 8 - сложный зонтик, 9 – метелка, 10 – сложный щиток, 11 – сложный колос; 12- дихазий, 13 – завиток, 14 – извилина, 15- плейохазий.

Таблица 1.

Цвет и форма пчелиных обножек

Растение	Цвет и форма обножки
Брюква	Бледно-желтая, овальная
Ветла	Постепенно желтеющая, крупная, угловатая
Вишня	Бледно-кремовая, овальная
Горчица желтая	Светло-желтая с грязноватым оттенком, крупная
Горчица сизая	Светло-желтая, плоская
Растение	Цвет и форма обножки
Гречиха	Грязно-желтая
Донник желтый	Оранжевая, овальная
Ежа сборная	Белая, угловатая, крупная
Ива	Желтая, некрупная, угловатая
Икотник	Светло-желтая
Капуста	Желтая
Клевер белый	Коричневая
Клевер красный	Шоколадная, шарообразная, средняя
Клевер гибридный	Грязновато кремовая, шарообразная
Клен обыкновенный	Шоколадного цвета, очень мелкая
Клен ясенелистный	Светло-серая, шарообразная
Коровяк	Светло-желтая, овальная
Лапчатка норвежская	Бледно-оранжевая
Лапчатка серебристая	Оранжевая, овальная
Липа	Нежно-зеленая
Люцерна	Грязно-серая, небольшая
Малина	Серовато-белая, угловатая, крупная
Мать-и-мачеха	Светло-желтая, крупная
Одуванчик	Ярко-оранжевая, почти красная, угловатая, крупная
Подсолнечник	Зеленоватая
Редис	Желтая
Спаржа	Красная
Сурепка	Грязно-желтая, овальная
Турнепс	Желтая, слегка угловатая
Укроп	Желтая
Черемуха	Светло-желтая, шаровидно-сплющенная
Шиповник обыкновенный	Беловато-серая, овальная
шиповник яблочный	Беловато-розовая, овальная
Эспарцет	Кремовая, овальная, средняя
Яблоня	Светло-серая, угловатая, средняя

В окраске обножек можно различать и следующие оттенки:

белый	у подбела, ели серебристой и вьюнка
беловато-серый	у малины и белены
голубоватый	у пролески
желтоватый	у яблони
зеленовато-желтоватый	у мака посевного
светло-желтый	у колокольчика, гречихи
от бледно-желтого до соломенно-желтого	у нарцисса и гиацинта
серовато-желтый	у дягиля
лимонно-желтый	у рапса, горчицы, желтушника
золотисто-желтый	у подсолнечника, донника желтого
воскового цвета	у сирени
темно-желтый	у спаржи
глиняно-желтый	у белого нарцисса, жимолости татарской
охряно-желтый	у белой лилии, лесного ореха
цвета яичного желтка	у ив, львиного зева
красно-желтый	у белокопытника, груши, крокуса
ярко-красный	у сафлора
кроваво-красный, карминный	у роз
кирпично-красный	у резеды садовой
темно-красный	у персика, абрикоса, каштана
красновато-коричневый	у черешни, ясеня
желтовато-коричневый, светло-коричневый	у белого и гибридного клевера
коричневый	у василька лугового, черемухи
цвета коричневой кожи	у эспарцета
цвета корицы	у вишни, боярышника, терна
темно коричневый	у клевера красного
черно-коричневый	у клевера пунцового
черноватый:	у мака-самосейки
пепельно-серый	у мака садового, вейгелии
желтовато серый, серовато-желтый	у лакфиоли
свинцово-серый	у куманики
серо-коричневый	у конских бобов
серовато-черный	у кукушника;
темно-зеленый	у чернушки;
желто-зеленый	у льна, дуба, клена
оливково-зеленый	у степной вишни
зеленый	у кипрея
фиолетовый	у короставника, иссопа
голубой (иногда темно-фиолетовый)	у фацелии
голубовато-черный	у чертополоха
темно-синий	у синяка

Однако цвет обножки может меняться. Во-первых, в большинстве обножек имеются примеси пыльцы и с других растений. Во-вторых, окраска варьирует в зависимости от степени смачивания пыльцы слюной пчелы и степени уплотнения при формировании обножки. Возраст цветков также имеет значение.

При определении ботанического состава обножек или перги принимаются во внимание следующие признаки пыльцевых зерен:

1) величина (от 7 до 200 и более микрон);

2) характер симметрии изополярная, радиальная, билатеральная);

3) форма (сплюснутая чечевицеобразная, сфероидальная или шаровидная, эллипсоидальная и др.);

4) очертание (округлое, эллиптическое трех-, четырех- или многоугольное, расчлененное, трех-, четырех- и многолопастное);

5) число, расположение и строение мест прорастания — пор и борозд;

6) строение и скульптура экзины и зависящий от скульптуры экзины контур пыльцевого зерна — гладкий, бугорчатый, шиповатый и др.,

иногда принимают во внимание и окраску пыльцевого зерна, но этот признак не является стойким.