Лекция 6 Характеристика отделов прокариот. Отделы 1-17

Вопросы:

Характеристика отделов архей: Кренархеота, Эуриархеота, Корархеота, Наноархеота, Таумархеота.

Древние отделы эубактерий: Термотоги, Диктиогломы, Деферрибактерии, Синергисты, Кальдисерики, Термодесульфобактерии, Аквифики.

Подгруппа отделов «Преимущественно грамположительные»: Фирмикуты, Тенерикуты, Фузобактерии, Актинобактерии.

Нитроспиры.

Домен Археи

Существует две точки зрения на ранг высших таксонов в домене. Согласно первой точке зрения, домен включает 1 царство и 5 отделов; согласно второй – 5 царств (Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota, Thaumarchaeota).

1. Отдел Кренархеота - Crenarchaeota.

Включает 28 родов, относящихся к одному классу – Thermoprotei.

Окраска по Граму: отрицательная.

Морфология клеток у них разнообразна – палочки (Thermoproteus), нити, кокки (Desulfococcus, Sulfolobus), дисковидные клетки, подвижные либо неподвижные.

Физиологические группы: хемоавтотрофы, хемогетеротрофы. В основном отдел включает серозависимые прокариоты. В анаэробных условиях восстанавливают элементарную серу (S⁰) до сероводорода. В аэробных условиях окисляют сероводород или S⁰ до серной кислоты.

Отношение к кислороду: Строгие анаэробы, факультативные анаэробы, аэробы.

Отношение к температуре: в основном гипертермофилы. Способны расти при температурах, в зависимости от вида, в интервале 70-133С.

Основной тип местообитаний – морские гидротермальные экосистемы.

Характерные представители: Thermoproteus, Sulfolobus (кокки неправильной угловатой формы), Desulfococcus.

Thermoproteus Sulfolobus

2. Отдел Эуриархеота - Euryarchaeota.

Включает 87 родов. Филогенетически разнообразный отдел, включает 8 классов, из них 4 представляют «пучок» близкородственных классов.

Окраска по Граму: в зависимости от наличия псевдомуреина в клетке окрашиваются как грамположительно, так и грамотрицательно.

Формы клеток: ланцетовидные, спиралевидные, дисковидные, палочки, кокки. Клеточная стенка имеется или отсутствует у термоплазм.

Физиология: источник углерода и энергии для развития – углеводы, спирты, карбоновые кислоты.

Основные физиологические группы:

(1) Метаногены – строгие анаэробы, способные образовывать метан (СO2 является акцептором электронов и восстанавливается до метана). Источником углерода может быть углекислый газ (хемоавтотрофы), карбоновые кислоты, метанол (хемогетеротрофы). Источником энергии – водород. Псевдомуреин в клеточных стенках имеется или отсутствует. Места обитания (анаэробные): марши, эстуарии, обводненные почвы, илы. Необычный образ жизни многих архей можно показать на примере организма Methanococcus jannaschii (кокки неправильной формы). Он обитает в океане на глубине до 2600 м, в гидротермальных источниках при температуре +48…+94ºС, с оптимумом 85ºС, и является метаногенным – синтезирует метан из водорода и углекислого газа.

(2) Экстремальные галофилы – грамположительные или грамотрицательные, аэробные или факультативно анаэробные, хемоорганотрофы, нейтрофилы и алкалофилы, мезофилы и умеренные термофилы (около +55С). Колонии окрашены в красный цвет за счет каратиноидных пигментов в клетках. Оптимальная концентрация NaCl – 2-4 M. Некоторые виды способны к светозависимому синтезу ATФ с помощью бактериородопсина.

(3) Термоплазмы (1 род Thermoplasma) – клетки плеоморфные, от сферической до нитевидной формы, грамотрицательны, окружены только фосфолипидной мембраной. Облигатные термофилы и ацидофилы. При нейтральной pH клетки лизируются. Хемоорганотрофы. Обитают: кислые сольфатарные поля, угольные отвалы.

(4) Сульфатвосстанавливающие – восстанавливают сульфаты до сероводорода. Строгие анаэробы, экстремальные термофилы (выше +92С). Хемолитотрофы, хемоорганотрофы, хемомиксотрофы. Обитают: мелко- и глубоководные морские гидротермальные экосистемы.

(5) Экстремальные термофилы, метаболизирующие серу – грамотрицательны, хемоавтотрофы и гемогетеротрофы. В анаэробных условиях восстанавливают серу до сероводорода, в аэробных – окисляют серу или сероводород до серной кислоты. Оптимальная температура роста – 70-105 С. Местообитания: континентальные сольфатарные поля, морские гидротермальные системы.

3. Отдел Корархеота – Korarchaeota (синоним: Xenarchaeota)

Особенности генома: анализ 16S рРНК показывает, что корархеоты – это рано отделившаяся на филогенетическом дереве (deeply-branching) линия развития, отличная от Crenarchaeota и Euryarchaeota. Анализ генома одного из видов корархеот, который был получен путем обогащения смешанной культуры, выявил ряд черт, указывающих на сходство как с Crenarchaeota, так и с Euryarchaeota.

Местообитания: представители найдены исключительно в высокотемпературных местообитаниях (наземных геотермальные, или гидротермальные экосистемы). Филогенетическое разнообразие (диверсификация) корархеот возникает в соответствии с температурой, соленостью (вода пресная или морская) и географическим положением. В природных экосистемах представители отдела найдены только в малой численности.

Распространение: термальные источники Камчатки, Исландии, Северной Америки.