Выделительная система позвоночных

У позвоночных животных уровень обмена веществ значительно возрастает, образуется больше продуктов диссимиляции. В связи с этим усложняются органы выделения; экскреция (выведение) вредных азотистых продуктов осуществляется парными почками. Это наиболее важный орган, регулирующий состав жидкостей и тела, Кровь, проходя через почки, изменяет свой состав и очищается. Поскольку кровь контактирует с внеклеточной жидкостью, почки, регулируя состав крови, регулируют одновременно и состав всех жидкостей тела. Значение этой функции огромно. Известно, что увеличении содержания ионов натрия в крови останавливается сердце; избыток воды во внеклеточной жидкости или небольшое повышение концентрации магния блокирует нервную проводимость. В выведении вредных веществ и осморегуляции дополнительно участвуют также кожа, жабры, легкие, печень. У позвоночных животных органы выделительной и половой систем функционально не связаны, но закладываются в непосредственной близости друг от друга и поэтому для выведения мочи и гамет оказалось возможным использовать общие каналы. Эти системы развиваются из мезодермы. Строение почек и протекающие в них процессы отличаются у представителей разных групп животных и изменяются в процессе онтогенеза.

У зародышей (личинок) позвоночных сначала закладывается парная головная почка или предпочка (pronphros). Каждая почка образована канальцами, один конец которых имеет воронку с мерцательным эпителием и открывается во вторичную полость тела (целом), а другим – в общий выводной проток. Близ воронки стенки канальца имеют утолщение, в котором кровеносные капилляры образуют сосудистый клубочек; в этом месте происходит фильтрация жидкости (с растворенными вредными веществами) из крови. Через воронки канальцев из полости тела также удаляются излишки жидкости с вредными веществами.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки атрофируются, а позади них развиваются первичные или туловищные почки (мезонефросы). Эмбриональные выводные протоки головных почек расщепляются на два канала: мюллеров и вольфов. Вольфов канал становится мочеточником первичной почки и выполняет также функцию семяпровода, тогда как мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет функцию яйцевода. Первичные почки функционируют у рыб и амфибий в течение всей жизни.

Отличительная особенность туловищной почки состоит в том, что продукты распада выделяются в особых (боуменовых) капсулах имеющих сосудистый клубочек. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, и в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники (вольфовы каналы) и выделяется наружу. Подобно рыбам, кожа земноводных не способна противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Они «пьют» воду непроизвольно, всей поверхностью тела, поэтому строение первичной почки приспособлено к выведению из организма большого количества воды: клубочки в них велики, а канальцы коротки.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих при эмбриональном развитии туловищные почки редуцируются и заменяются постоянными более совершенными тазовыми или вторичными почками (метанефросами). Структурно функциональной единицей вторичной почки является нефрон (рис. ). Мочеточники тазовых почек представляют собой новообразование.

У самок позвоночных туловищная почка не связана с половым аппаратом. Яйца из яичника попадают в полость тела и через воронку яйцевода в парный яйцевод. Простой яйцевод амфибий (мюллеров канал) у млекопитающих расчленяется на яйцевод, матку и влагалище. У некоторых рептилий и птиц один из участков яйцевода выделяет белковую оболочку яйцеклетки, а в матке образуется яичная скорлупа. Почти у всех позвоночных от хрящевых рыб до птиц выводные протоки выделительной и половой системы ведут в клоаку. Особым отверстием (половой порой) могут открываться наружу только особые половые протоки костных рыб. У видов; в выделениях которых преобладают мочевина и другие растворимые вещества, хорошо развит мочевой пузырь, открывающийся в клоаку с брюшной стороны; у видов, в моче которых преобладает мочевая кислота, мочевой пузырь развит слабее (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

21