Глава XIII жизнь во внутренних водоемах

Одним из уникальных свойств пресной воды является то, что она обладает наибольшей плотностью при 4° С, при более высоких или низких температурах расширяется и, следовательно, становится легче. Поэтому лед, образующийся при замерзании воды, плавает на ее поверхности, а не опускается на дно, что весьма существенно для обитающих в воде организмов.

Внутренние водоемы, в отличие от океанических вод, представляющих единое целое, как правило, отделены один от другого участками суши и в какой-то степени представляют аналогию островов, разбросанных среди океана.

Различают два основных типа внутренних водоемов: стоячие (озера, болота, водохранилища) и проточные (источники, ручьи, реки). Эти типы водоемов связаны переходными формами (речные старицы, проточные озера, временные водотоки).

Проточные водоемы, как правило, имеют пресную воду. Соленые источники и ручьи, тем более реки, представляют большую редкость. Соленость стоячих водоемов может резко различаться как по составу солей (с повышенным содержанием углекислого кальция, или извести,, с преобладанием поваренной соли, поташа, глауберовой соли, соды и др.), так и по их количеству (от десятых долей промиле до 347%о, в Тамбуканском озере на Кавказе). Рыба колюшка может существовать при солености до 59‰; личинки и куколки мух энгидра — до 120—160‰; при солености, превышающей 200‰, могут существовать лишь немногие виды; при солености, близкой к предельной, т. е. к 220‰, нередко в озерах обитает лишь рачок Artemia salina.

Жесткость воды — содержание углекислого кальция, также является регулирующим фактором, хотя даже наиболее жесткие воды содержат солей не более 0,5‰, т. е. являются пресными. Одни из обитателей внутренних водоемов, например пресноводные губки и мшанки, предпочитают жесткую воду, другие, например моллюски,— мягкую. Водоемы с жесткой водой приурочены, как правило, к районам развития известняков и доломитов, водоемы с мягкой водой связаны преимущественно с районами выхода изверженных пород.

У обитателей пресных вод жидкости их тел гипертоничны, т. е. концентрация солей в них выше, чем в воде, в которой живут эти организмы. По законам осмоса окружающая их вода стремится проникнуть в их тела. Чтобы избежать разбухания и гибели, обитатели пресных вод должны обладать либо относительно непроницаемыми для проникновения воды оболочками, либо специальными приспособлениями для удаления проникающей в тело воды (пульсирующие вакуоли у простейших, почки у рыб и т. д.). Может быть, именно из-за этих трудностей существования в пресной воде представители многих типов морских животных не смогли проникнуть во внутренние водоемы.

Жидкости тела обитателей соленых вод, в том числе и океанов, являются изотоничными или слабогипотоничными (имеют концентрацию солей равную или меньшую, чем в окружающей среде), а сами обитатели этих вод обладают специальными приспособлениями для выделения избытка солей в воду. Очевидно, верхний предел жизни во внутренних водоемах связан с тем, что соленость в них настолько высока, что выделение солей из организма становится невозможным. Вероятно, играет роль и токсичность столь концентрированных растворов солей.

Во внутренних водоемах резко варьирует содержание органических веществ и связанное с ним количество растворенного кислорода. Водоемы, богатые гуминовой кислотой (дистрофные), связаны с болотами, имеют воду темной окраски. Берега их торфянистые, кислотность воды высокая. Органический мир беден. Постепенно они превращаются в болота. Значительное содержание органических веществ во внутренних водоемах может привести к так называемому «цветению», при котором исчерпываются запасы кислорода, гибнут рыбы и многие беспозвоночные животные (см. выше, с. 44). Гибель водных животных (замор) может наблюдаться и в результате обогащения вод рек и озер органическими веществами вследствие антропогенных воздействий.

Содержание кислорода выше всего в водах быстротекущих рек и ручьев.

Температурный режим внутренних водоемов связан в первую очередь с общими климатическими условиями тех районов, в которых, расположены водоемы. В озерах умеренного пояса летом поверхностные воды прогреваются сильнее придонных, поэтому циркуляция воды происходит только в более теплом поверхностном слое, не проникая глубже в слои воды с более низкой температурой. Между поверхностным слоем воды — эпилимнионом и глубинным — гиполимнионом образуется слой температурного скачка — термоклин. С наступлением холодной погоды, когда температуры в эпилимнионе и гиполимнионе сравниваются, происходит осеннее перемешивание воды. Затем, когда вода верхних слоев озера охлаждается ниже 4°, она уже не опускается и при дальнейшем понижении температуры может даже замерзнуть на поверхности. Весной после таяния льда вода поверхностных слоев становится тяжелее, опускается, и при 4° происходит весеннее перемешивание воды. Зимой запасы кислорода обычно уменьшаются мало, так как активность бактерий и дыхание животных при низких температурах невелики. Только если лед покрывается мощным слоем снега, фотосинтез в озере прекращается, запасы кислорода истощаются и наступает зимний замор рыбы. Летом недостаток кислорода в гиполимнионе зависит от количества разлагающихся веществ и от глубины термоклина. В высокопродуктивных озерах органическое вещество проникает из верхних слоев в гиполимнион в значительно больших количествах, чем в малопродуктивных озерах, поэтому кислород расходуется также в больших количествах. Если термоклин располагается ближе к поверхности и свет проникает в верхнюю часть гиполимниона, то процесс фотосинтеза охватывает гиполимнион и недостатка кислорода в нем может и не быть.

В озерах холодных стран, где температура воды не поднимается выше 4°, имеет место лишь одно (летнее) перемешивание воды. Они покрываются льдом на продолжительное время — 5 мес и более. В субтропических озерах, в которых температура воды не падает ниже 4°, имеется также лишь одно (зимнее) перемешивание воды. Лед на них не образуется.

Весьма своеобразны термальные (горячие и теплые) источники, температура которых может достигать точки кипения воды. В горячих источниках с температурой, превышающей температуру свертывания живого белка и составляющей от 55 до 8 Г, могут существовать сине-зеленые водоросли, бактерии, некоторые водные беспозвоночные и рыбы. Большинство обитателей теплых водоемов, однако, не выносят температур, превышающих 45°, и образуют весьма своеобразную биоту термальных источников, как правило, из стенотермных видов.

В противоположность термальным видам реки и источники, берущие начало из ледников и высокогорных снеговых полей, имеют очень холодную воду и населены весьма специфическими стенотермными холодолюбивыми видами.

Движение воды во внутренних водоемах представлено волнениями и течениями. Волнения хорошо выражены только в крупных озерах, в остальных же они незначительны и не достигают силы, хотя s какой-то степени сравнимой с волнениями в океанах и морях. Озерные течения повторяют океанические в миниатюре. Проточные же водоемы сильно отличаются друг от друга по скорости течения, начиная с быстротекучих горных ручьев и рек, нередко имеющих водопады и пороги, и кончая равнинными водотоками с очень слабым течением, измеряемым долями метра в секунду.

Среди обитателей водоемов различают реофильных (обитающих в быстротекучих реках и ручьях) и лимнофильных (связанных со стоячими водами). Реофильные виды обладают различными приспособлениями, позволяющими им удерживаться на быстрине или преодолевать быстрое течение: сильной мускулатурой, способностью прикрепляться к субстрату и противостоять сильному течению (многие беспозвоночные и их личинки) и обтекаемой формой тела (овальной или округлой в поперечном сечении у рыб). Лимнофильные виды рыб характеризуются телом, сильно уплощенным с боков.

Условия существования организмов в проточных водоемах на всем протяжении неодинаковы. Реки и ручьи имеют, как правило, быстрое течение в горах и предгорьях. При выходе на равнины течение их замедляется и обычно возникает чередование более глубоких участков с относительно спокойным течением (плесов) и мелководных перекатов с более быстрым течением. Нередко реки образуют старицы, отчленяющиеся от них в сухие периоды года. Все это увеличивает разнообразие обитателей проточных водоемов.

По условиям существования для растений и животных стоячие водоемы могут быть поделены на несколько типов: олиготрофные, бедные кормовыми ресурсами; мезотрофные, со «средними» запасами кормов и эвтрофные, имеющие богатые кормовые ресурсы.

Олиготрофные, малокормные озера характеризуются обычно значительной глубиной, скудной литоральной растительностью, бедным в количественном отношении планктоном, малой первичной продукцией. В гиполимнионе этих озер «цветение» с последующими заморами обычно не наблюдается. В их глубинных областях обитают стенотермные холодолюбивые рыбы, в том числе озерная форель, сиги К этому типу помимо менее крупных и более молодых озер следует отнести глубокие древние озера — Байкал, Танганьику, Охриду и др. Байкал очень богат эндемичными видами: 98% видов членистоногих, 81% видов и подвидов рыб. Имеются эндемичные роды моллюсков, ракообразных (из 66 родов гаммарид 61 эндемичен). Эндемичны два семейства рыб — Cottocomephoridae и Comephoridae.

Весьма богато эндемичными видами (75%) и оз. Танганьика (Африка), для которого характерно и значительное количество эндемичных родов. Оз. Охрида (Западная Македония) характеризуется обилием реликтовых эндемичных видов в различных группах обитателей — беспозвоночных и рыб.

Эвтрофные, высококормные озера имеют меньшие глубины, чем олиготрофные. Литоральная растительность хорошо развита, планктон обилен. Поэтому в их более глубоких частях может наблюдаться «цветение» с последующим замором. Холодоводные рыбы, связанные с глубинными слоями воды, здесь отсутствуют.

Кроме перечисленных выше отметим некоторые своеобразные типы озер.

Соленые озера аридных областей имеют обычно малое число видов животных и растений в связи с высокой концентрацией солей. Количество экземпляров некоторых видов может быть значительным.

Временные озера аридных областей характеризуются колебаниями уровня. Время от времени пересыхают. В период высыхания днища их постепенно зарастают наземной растительностью. Водные растения, обитающие в этих озерах, сохраняются в течение периода высыхания в грунте озер, даже если пересыхание продолжительно (10— 15 лет). Большая часть животных, обитающих в этих озерах, сохраняется в плесах речек с непостоянным течением, связанных с этими озерами. Наполнение таких озер происходит внезапно — в годы с со-

метанием многоснежной зимы, при выпадении снега на замерзшую почву и дружной весны.

Подземные водоемы обычно связаны с пещерами. Для этих водоемов характерно отсутствие света, полное отсутствие волнений воды, постоянные, обычно низкие температуры. С этими условиями связано: отсутствие фотосинтезирующих растений, наличие слепых животных (например, протей из пещер Далмации, рачков из Кунгурской пещеры и др.), крайняя бедность и своеобразие биоты.

Среди внутренних водоемов в последние десятилетия большое значение приобрели водохранилища, устраиваемые человеком путем запруживания рек. Строительство водохранилищ резко меняет весь режим реки и условия существования в ней животных и растений. На днищах водохранилищ при затоплении остается много наземных растений, в том числе и деревьев, постепенно перегнивающих и обогащающих водохранилище органическими веществами. Замедление течения реки в результате устройства плотины приводит к отложению на дне значительной толщи ила. Возникает препятствие для хода на икрометание проходных рыб. Подтапливаются и зачастую заболачиваются берега. Все эти негативные последствия устройства водохранилищ должны быть тщательно взвешены при решении вопроса о целесообразности их создания.

Внутренние водоемы весьма различны по возрасту. Если не считать упомянутых древних озер мезозойского, а в некоторых случаях — третичного возраста, характеризующихся биотой, богатой эндемичными реликтовыми видами, а иногда родами и семействами, то большинство озер — молодые. Многие из них возникли в ледниковый период, а другие — значительно позже. Возникновение озер продолжается и в наше время путем выхода на поверхность грунтовых вод, подпруживания горных долин обвалами и ледниковыми моренами и т. п. Озера недолговечны. Для многих озер определена примерная продолжительность их существования в будущем, которая в зависимости от их типа и размеров может выражаться десятками тысяч, тысячами, а иногда и сотнями лет.

Внутренние водоемы тесно связаны с окружающей их сушей. Эти связи взаимны. Водоемы испытывают весьма существенное влияние зональных и региональных климатических условий. Для них имеет огромное значение сток с суши минеральных и органических веществ. В свою очередь наличие внутренних водоемов в значительной степени сказывается на особенностях климата и гидрологического режима территории, а также на ее биоте. Многие виды растений и животных связывают водную среду обитания с наземной. Среди растений и животных много видов, ведущих водно-наземный образ жизни. Это многочисленные виды растений, представленные особями, лишь частично погруженными в воду (тростник, рогозы, камыши, частуха, стрелолист и др.), а также животные (бобр, выдра, норка, водяная полевка, водоплавающие птицы, связанные и с сушей, и с водой). Значительно и число видов, ведущих водный образ жизни только на более ранней стадии развития (личинка, нимфа), а в имагинальной фазе обитающих на суше (комары, мошки, стрекозы и др.) или, обитая в воде, сохранивших способность передвигаться по воздуху (многие жуки, водяные клопы и др.).

Как указывал Ч. Дарвин, обитатели водоемов должны были выработать способность переселяться из одного водоема в другой, расположенный близко к первому, а приобретя эту способность, они смогли постепенно переселяться и в отдаленные водоемы. Этим объясняется

обилие во внутренних водоемах широко распространенных, в том числе и космополитических видов. Второй причиной следует считать широкую экологическую амплитуду обитателей внутренних водоемов, позволяющую им существовать при весьма различных условиях температурного режима, солености и т. д. Правда, при экстремальных значениях этих факторов в водоемах остаются стенобионтные виды, часто также широко распространенные.

Названными причинами, очевидно, можно объяснить кажущееся противоречие между разобщенностью и разнообразием типов водоемов, с одной стороны, и преобладанием в них широко распространенных видов — с другой. При этом однотипные водоемы, расположенные в разных районах, имеют зачастую более сходную биоту, чем разнотипные водоемы, находящиеся в одном районе.