7

Лекция № 12.

Количество часов: 2

Эволюция органов и функций

1. Принципы филогенетического преобразования органов и функций.

2. Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогенезе.

3. Принцип гетеробатмии. Принцип компенсации функций

1. Принципы филогенетического преобразования органов и функций.

Несмотря на то, что организм представляет целостную систему, в процессе эволюции разные органы изменяются различными способами и в различном темпе. Филогенетические изменения органов весьма разнообразны. Основные способы можно объединить в три группы. В первую группу входят количественные функциональные изменения органов (расширение, сужение, интенсификация, активация, иммобилизация функций). Вторую группу составляют качественные функциональные изменения органов (смена функций, разделение функций, фиксация фаз). К третьей группе относятся изменения, связанные с замещением одних органов другими. Этот процесс называют субституцией органов. Сюда же относятся изменения органов вследствие уменьшения или увеличения числа однотипных частей (олигомеризация и полимеризация).

Основу для многих филогенетических преобразований органов со­ставляет мультифункциональность. Широкое распространение мультфункциональности отмечалось еще в прошлом веке Дарвином.

Мультифункциональность – это способность органов выполнять несколько функций. Основу мультифункциональности составляет функциональная дифференциация частей организма в силу необходимости приспособления к разнообразным условиям среды. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению мультифункциональности органов. Мультифункциональность имеет широкое распространение и особенно характерна для наружных органов, не имеющих узкой специализации. При этом одна из функций - главная, а остальные - второстепенные. Примером мультифункциональности является многообразие функций передней конечности наземных млекопитающих. Передняя конечность волка выполняет функцию бега, рытья земли, вычесывания шерсти, плавания. Очевидно, что эти функции неравнозначны. Одна из них главная - функция бега. Остальные функции являются побочными (второстепенными), но и они неравнозначны между собой. Легкие функционируют не только в качестве органа дыхания, но участвуют в регуляции влаго- и теплообмена, используются как гидростатический аппарат при плавании. Монофункциональных органов и элементов организма насчитывается относительно немного. К крайне специализирован­ным элементам организма можно отнести монофункциональные макромолекулы (т-РНК, ферменты-полимеразы).

Наличие большого числа функций служит исходным моментом многообразных филогенетических изменений органов.

Обычно выделяют следующие типы (принципы) филогенетических дифференцировок органов:

Количественные функциональные изменения органов.

1. Расширение функций – приобретение органом новых функций. При таком типе филогенетических дифференциации первичные функции органов дополняются одной или несколькими новыми функциями. У африканского слона огромные ушные раковины служат не только как резонаторы, но и способствуют терморегуляции, так как они очень богаты кровеносными сосудами. В жаркие дни африканский слон, действуя раковинами ушей как опахалами, снижает перегрев тела, отдавая через них излишнее тепло. Плавники у некоторых рыб приобрели дополнительные функции опоры, копуляции, заботы о потомстве, вторичных половых органов, функцию планирования. Расширением функций можно считать преобразование поверхности плодов и семян растений в связи с формированием крылаток, летучек и других образований для их переноса. Примером расширения физиологических функций является участие кровеносной системы теплокровных животных в регуляции теплообмена средой, а у млекопитающих и в выработке иммунитета к заболеваниям. Расширение функций может быть связано с коррелятивной изменчивостью, когда изменение одной функции влечет за собой приобретение других функций.

2. Сужение функций - уменьшение числа функций в результате прогрессирующей специализации органа. Этот процесс противоположен расширению функций. Обычно это происходит при проникновении организма в специализированную среду. Так совершенствовалась конечность лошади. Эволюция органов через специализацию ограничивает возможности дальнейшего развития и может приводить к тупикам и вымиранию.

3. Интенсификация (усиление) функций – усиление функциональной деятельности органов в связи с их прогрессивным развитием (увеличением размеров, интенсивностью обменных процессов). Данное филогенетическое преобразование обычно возникает при переходе в новую среду обитания или при возрастании адаптивного значения ранее второстепенной функции. Например, прогрессивное развитие конечностей млекопитающих или их головного мозга. Усиление одних функций часто влечет за собой приобретение новых полезных признаков. Так, приобретение более густого мехо­вого покрова тела одновременно обеспечило лучшую защиту от физических и химических повреждений.

4. Активация функций - это преобразование пассивных органов в активные. Например, развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных складок. У всех представителей семейства кошачьих когти активно выдвигаются и втягиваются, что обеспечивает им преимущество при добывании пищи. У других животных когти не выдвигаются. У змей в отличие от их древних предков, обе челюсти подвижны, что обеспечивает им более активный способ добычи пищи. Примером активации физиологических функций может слу­жить использование организмами собственной метаболической воды, обычно не утилизируемой. К числу таких животных отно­сятся обитающие в пустыне млекопитающие (верблюд, курдюч­ные овцы), которые используют воду, образующуюся при окис­лении жиров. Активацию функций не следует смешивать с интенсификацией функций. При активации происходит преобразование пассивного органа в активный, а при интенсификации лишь усиливается действие уже работающего органа.

5. Инактивация (иммобилизация) функций – это преобразование активного органа в пассивный в результате утраты функции. С утратой функции орган превращается в рудиментарный. Например, поясничные и крестцовые позвонки у птиц утратили подвижность и срослись. Это обеспечивает надежную фиксацию их тела в полете. У лошадиных все пальцы, кроме среднего, потеряли значение опорного органа. Однопалая конечность лошади лишена функции хватания, но продолжает использоваться для плавания, защиты и других побочных функ­ций. Мультифункциональные органы становятся пассивными только по той функции которая утрачена, и сохраняют другие функции. С инактивацией органа может быть связано развитие новых функций. У змей верхняя челюсть подвижна, а у млекопитающих она утратила подвижность, но это способствовало развитию функции размельчения и пережевывания пищи.

Качественные функциональные изменения органов.

1. Смена функций. При изменении условий среды может произойти ослабление главной функции, побочная функция при этом становится главной. Например, у речного рака дифференцировка конечностей произошла на основе смены функций. У предков речного рака главной функцией всех конечностей была плавательная. В ходе эволюции головные и передние грудные конечности превратились в хватательные и жевательные. Задние грудные – в ходильные, брюшные – остались плавательными, но выполняют функцию вынашивания икры и поддержания тока свежей воды в органах дыхания. У некоторых насекомых яйцеклад приобрел новую функцию, превратившись в жало. У птиц передняя конечность претерпела процесс смены функций (ходьбы) и стала органом полета. Ласты тюленя – другой пример смены функций конечности его сухопутных предков. Смена функций обычно сопровождается изменениями в строении органов. Смена функций – важнейший фактор прогрессивной эволю­ции органов. Незаметные вначале изменения второстепенных органов в ходе смены функций постепенно все более усиливаются. в итоге возникает новый орган.

2. Разделение функций – дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные функции. Классическим примером является разделение непарного плавника рыб на спинной и анальный, которые выполняют функцию стабилизации тела и на хвостовой, служащий основным двигательным органом.

3. Фиксация фаз – закрепление промежуточной фазы в деятельности органа в качестве постоянной его функции. Например, при быстром беге животные обычно приподнимаются на пальцах. У копытных такая промежуточная фаза стопоходящих животных зафиксировалась в нормальном пальцехождении. его функции.00000000000000000000000000000000000000000000000000000

Субституция (замещение) органов и функций. При такой филогенетической дифференцировке какой-либо орган утрачивается и его функцию начинает выполнять другой. Таким образом, субституция органов - это замещение од­ного органа другим, выполняющим ту же самую функцию. Например, хорда замещается позвоночным столбом. Субституцией органов объясняется и способ передвижения в пространстве змей – ритмичными колебаниями тела, а не посредством хождения. У кактусов фотосинтезирующую функцию листьев выполняют стебли. Причина субституции заключается в замещении прежнего органа более совершенным или приспособлением к специфическим условиям среды (кактус). Субституция подразделяется на гомотопную (новый орган возникает на месте старого) и гетеротопную (заменяющий орган находится на новом месте). Примером гомотопной субституции является замена хорды позвоночником, примером гетеротопной – когда функции печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг.

Полимеризация и олигомеризация. Полимеризация – увеличение числа одинаковых (гомологичных) частей, олигомеризация – уменьшение их числа. К полимеризации относятся случаи увеличения позвонков у змей и угрей. У растений полимеризация наблюдается в увеличении числа лепестков и тычинок. Олигомеризация играет более важную роль в эволюции, поскольку приводит не только к количественным, но и к качественным преобразованиям оставшихся органов. Олигомеризация осуществляется двумя основными способами. Наиболее распространенной является утрата части элементов и прогрессивное развитие оставшейся части. Так тело червей состоит из множества повторяющихся сегментов, а у насекомых их количество значительно уменьшено, у высших позвоночных одинаковых сегментов нет вовсе. Второй способ олигомеризации состоит в уменьшении числа одинаковых элементов, благодаря их слиянию. На основе слияния шла эволюция нервной системы у членистоногих. Олигомеризация – это способ эволюции, наиболее характерный для многоклеточных организмов. Эволюция одноклеточных в основном проходила по пути полимеризации органоидов.