3. Основные направления эволюции онтогенеза

К основным направлениям эволюции онтогенеза относят целостность, автономизацию, эмбрионализацию.

Целостность и устойчивость онтогенеза. Особь всегда развивается как целое. Целостность онтогенеза основана на взаимосвязи и взаимодействии он­тогенетических дифференцировок. Эта­пы онтогенетической дифференциации взаимосвязаны друг друга, предыдущие этапы слу­жат основой для последующих. Так образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звень­ев дифференцировки приводит к нарушениям онтогенеза. Отсюда ясна необходимость протекания преды­дущих этапов онтогенеза для реализации его последующих дифференцировок. На примере изучения эмбриоге­неза животных показано наличие у развивающегося зародыша как очень чувствительных, так и устойчивых периодов. Первые обычно совпадают с этапами «переключения» путей развития. Для харак­теристики специфики разных этапов онтогенеза выделяют фенокрити-ческие периоды (Р. Гольдшмидт), эпигенетические кризы (К. Уоддингтон) или топологические ката­строфы (Р. Том).

Естественный отбор способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом – большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождались постепенным усиле­нием цело­стности и устойчивости онтогенеза. Целостность и устойчивость онтоге­неза обуславливается корреляциями и координациями.

Автономизация онтогенеза – приобретение все большей устойчивости онтогенеза от случайных изменений среды. Автономизация онтогенеза осуществляется заменой внешних факторов, стимулирующих развитие, внутренними факторами. Так формирование легочных альвеол низших четвероногих стимулируется растяжением легочных мешков вдыхаемым воздухом. Т.е ведущим фактором в стимуляции развития признака является внешний фактор. У рептилий и млекопитающих легкие полностью формируются в эмбриональный период и подготовлены к дыханию сразу после появления на свет потомства. На этом примере видно, что внешние факторы (растяжение альвеол воздухом) постепенно заменяются внутренними факторами развития (эндокринной регуляцией).

Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в процессе эво­люции способности к прохождению части стадий развития под за­щитой материнского тела или специальных оболочек. Эмбрионизация отражает тенденцию развития зародыша в защищенной и постоянной внутрен­ней среде.

Эмбрионизацию у живот­ных можно проследить на примере эволюции разных типов эмбрионального развития: первично-личиночного, неличи­ночного и вторично-личиночного. Ис­ходным типом развития является пер­вично-личиночный тип. Животные с таким типом развития откладывают мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, прес­новодные костистые рыбы, амфибии). Плодовитость у таких видов высокая, но также высока смертность на этапах личиночного развития. Неличиночный тип развития имеют животные, образующие крупные яйца (голово­ногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопита­ющие и др.). При неличиночном развитии зародыш долгое время на­ходится под защитой яйцевых оболо­чек. У рептилий и птиц по сравнению с амфибиями эмбрионизация онтогенеза усиливается за счет добавления плодного периода и приводит к освобождению начальных стадий развития от водной среды путем создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Все это приводит к появлению организма, сразу после рождения или вскоре после него способного к активной самостоятельной жизни. В условиях, когда зародыш раз­вивается в теле другого вида (па­разитизм) или матери, отбор идет в направлении измельчения яиц и возникновения вторично-личиночного типа развития (пиявки, дождевые черви, жуки, муравьи, скорпионы, сумчатые и плацентарные млекопитающие). Вторично-личиноч­ный тип отличается от первично-личиночного большей независи­мостью от среды. В целом эмбрионизация онтогене­за многими изменениями и приводит к усилению роли внутрен­ней среды в развитии зародыша и независимости его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбрионизации – снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. При уси­лении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей и повышение выживаемости зароды­шей. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием де­тенышей молоком.

Эмб­рионизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции, неотении и фетализации.

Неотения – способность организма к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза. Неотения представляет собой частный способ эволюции онтогенеза. Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселе­рация). Неотения бывает постоянной и факультативной. У обыкновенного аксолотля (Ambystoma mexicanum) личинки, не претерпевая метаморфо­за, становятся половозрелыми. Они всю жизнь могут сохранять наружные жабры и хвостовой плавник, хотя аксолотль еще не потерял способ­ности к метаморфозу. У большого сирена способность к метаморфозу полностью утрачена и половозрелость всегда на­ступает в личиночной стадии. Неотения могла играть важную роль в эволюции крупных систе­матических групп. Явление неотении распространено у плоских червей, ракообразных, насекомых, у некоторых земноводных. Предполагается, что через не­отению путем педоморфоза насеко­мые от личинок многоножек, разные группы травянистых растений – от древовидных. Так сре­ди примитивных покрытосеменных тра­вянистые формы встречаются редко, тогда как в филогенетически молодых ветвях – это господствующие формы. Смена древесной растительности травянистой имела исключительное значение для образования почвы. Мощная корневая система деревьев первично обеспечивала включение в биологический круговорот минераль­ных веществ материнских пород и делала их доступным для трав. Зна­чение трав состоит в накоплении органики и живого вещества на земной поверхности. Важным эволюционным пос­ледствием является «снятие результатов узкой спец­иализации. При неотении происходит утрата более специализированных поздних этапов онтогенеза. Другое эволюционное последствие неотении – сокращение времени, необходимо­го для смены поколений. У неотенических форм за тот же отрезок астрономического времени смениться большее число поколений. Тем самым это может приводить у увеличению темпов эволюции. Следовательно, неотения способству­ет повышению эволюционной плас­тичности группы.

Фетализация – способ эволю­ционных изменений организмов, ха­рактеризующийся замедлением тем­пов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответ­ствующих признаков. Например, сохранение эмбриональной скелетной ткани (хряща) в скелете земновод­ных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой коробки над челюстным отделом в голове челове­ка. По мнению К.Лоренца, для домашних животных характерно сохранение во взрослом состоянии определенной инфантильности поведения. Благодаря этому эти животные признают «авторитет» человека как «патрона», «вожака стаи». Вероятно, в процессе искусствен­ного отбора человек отбирал наиболее легко приручающихся жи­вотных, а таковыми были как раз те особи, которые сохраняли во взрослом состоянии черты инфантильности, т.е. обладавшие в некотором смысле «фетализированным поведением».

По аналогии с фетализацией в некоторых группах организмов можно выделить адультизацию (от лат. adulus – взрослый) – возникновение дефи­нитивных черт на ранних стадиях онтогенеза. Примером этого может служить опережающее формирование к моменту родов ушной кости и всей слуховой системы по сравнению с остальными органами чувств у лас­тоногих.