4. Соотношение между онто- и филогенезом

Теория зародышевого сходства К. Бэра. Большой вклад в изучение взаимосвязи онтогенеза и филогенеза внес академик К.Бэр. К. Бэр является основоположником современной эмбриологии. Основной труд Бэра носит заглавие: "О развитии животных. Наблюдения и размышления". К. Бэром сформулирован закон зародышевого сходства, согласно которому зародыши различных позвоночных животных на ранних этапах эмбрионального развития очень сходны. Он показал, что у зародышей в процессе развития воз­никают вначале общие признаки типа, далее появляются при­знаки класса, позже – отряда, семейства, рода, вида и, нако­нец, индивидуальные признаки.

«У меня самого хранятся два небольших эмбриона в спирту, которые я в свое время забыл снабдить этикетами, и я теперь не в состоянии определить к какому классу они относятся: это могут быть маленькие ящерицы, птицы или молоденькие млекопитающие, так они похожи друг на друга формой своей головы и туловища. Эти эмбрионы еще не имеют конечностей. А если даже и имели, то это тоже не помогло бы в определении вида эмбрионов, так как в первом периоде развития ноги ящериц и млекопитающих, крылья и ноги птиц, руки и ноги людей развиваются из той же основной формы».

Закон зародышевого сходства К. М. Бэра сыграл большую роль в создании Ч. Дарвином эво­люционной теории, поскольку Ч. Дарвин считал этот закон одним из доказательств общности происхождения животного мира.

Представления Мюллера об изменениях индивидуального развития. В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогене­тические преобразования связаны с онтогенетическими измене­ниями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет анало­гично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового при­знака. Изменение процессов морфогенеза потомков обуслов­ливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повто­ряют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удли­няется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией.

Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем биогенетического закона, согласно которому онтоге­нез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Таким образом, онтогенез представ­ляет собой известное повторение (рекапитуляцию) многих черт стро­ения предковых форм: на ранних стадиях развития – более отдален­ных предков, на более поздних стадиях развития – более близких форм. Принцип рекапитуляции является всеобщим и проявляется в онто­генезе на различных уровнях организации живого (молекулярном, клеточном, тканевом, орган­ном и организменном), у растений и животных. Рекапитуляции довольно сложны и многообразны (морфологические, физиологические, биохимические). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий, на более поздних стадиях – на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях – на плод человекообразных обезьян. Ко­стистые рыбы значительную часть азота выделяют в виде аммиака, а на­земные позвоночные – в форме мочевины и мочевой кислоты. Головасти­ки лягушки и других земноводных выделяют значительную часть азота в виде аммиака, а в конце метаморфоза лягушка начинает выделять большую часть азота в виде мочевины. Развивающийся зародыш кури­цы вначале выделяет азот в виде аммиака, затем – мочевины и в конце развития – в виде мочевой кислоты. Учение о рекапитуляции разработано применительно к морфологическим особенностям жи­вотных. В целом у растений ре­капитуляция проявляется более слабо из-за ограниченности эмбриональных дифференцировок. Примером рекапитуляции у растений служит то, что семядоли у дву­дольных растений дают начало цельным листьям, а затем появляются так называемые настоящие листья.

Биогенетический закон основан на большом фактическом материале. Факты, отражающие повторение в онтогенезе этапов филогенеза, можно разделить на три основные группы:

1. Повторение в онтогенезе общего пути филогенеза от простого к сложному. Например, в филогенезе и в онтогенезе развитие начинается с одной клетки и завершается сложно дифференцированными многоклеточными орга­низмами.

2. Повторение в онтогенезе потомков общих особенностей строения предков. Например, все эмбрионы наземных позвоночных на определен­ных этапах имеют жаберные щели и другие сходные черты с далекими предками. Так в хо­де эмбриогенеза современной лошади закладывается трех­палая конечность, как у далеких предков, которая затем превращается в однопалую.

3. Повторение в онтогенезе потомков конкретных особенностей ин­дивидуального развития предков. Например, у беззубых ки­тов на определенных этапах онтогенеза закладываются, а затем дегене­рируют зубы, имевшиеся у их наземных предков.

Однако, онтогенез не является абсолютным повторением фи­логенеза. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрос­лых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зароды­шами. Ранние стадии эмбриогенеза отличаются консервативностью, что обеспечивает сохранение значитель­ного сходства зародышей филоге­нетически далеких, но родственных форм. Возможность сохранения в эмбриональном развитии предковых структур определяется тем, что они играют прямую или косвенную роль при формообразовании в онтогенезе. Так, хорда у позвоночных служит индуктором формообразования развивающегося зародыша. Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке настоящих почек. Кроме того, в процессе онтогенеза организм может приобретать признаки, которых не имели его предки или, напротив, их утрачивать. В этой связи биогенетический закон следует уточнить. В процессе онтогенеза могут и не повторяться особенности со­ответствующих стадий развития предковых форм.

Учитывая большое разнообразие онтогенетических явлений, принята следующая классификация их:

1) палингенезы – признаки повторения организации предков;

2) ценогенезы – эмбриональные приспособления, или эмбрио­адаптации;

3) гетеротопии – смещения органов по месту за­кладки;

4) гетерохронии – смещение органов по времени за­кладки;

5) филэмбриогенезы – новообразования у зародышей, являющиеся материалом для новых направлений эволюционного процесса. Филэмбриогенезы, в отличие от ценогенезов, оказывают решающее влияние на строение взрослых форм.

Различают 3 типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиа­ции, анаболии.

Архаллаксисы – эволюционные изменения, воз­никающие на ранних стадиях развития. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предке потомков с самого начала. Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов. У растений путем архаллаксисов шло превращение дву­дольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы возникают сравнительно реже других типов, поскольку приводят к коренным изменениям в строении того или иного ор­гана и могут сделать организм нежизнеспособным.

Девиа­ции – эволюционные измене­ния на средних стадиях развития. Приме­ром девиации является развитие че­шуи у акул и рептилий. Считается, что у растений клубни и лу­ковицы сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки.

Анаболии – эволюционные изменения, возникающие на поздних стадиях развития. У позвоночных животных по типу анаболии происходят изменения в строении скелета. У морского петуха грудные плавники вначале развиваются, как и у других близких видов рыб, затем происходит ана­болия – передние три луча разраста­ются и отрастают как пальцеоб­разные придатки. У многих растений крыловидные выросты семян образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Анаболии распространены в онтогенезе больше всего. Это связано с тем, что анаболии, являясь изме­нениями последних стадий развития данного органа, не вызыва­ют существенных изменений в других частях тела. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза.

Различные органы у одного и того же организма могут развиваться и изменяться всеми тремя типами. Все эти изме­нения могут носить как положительный, так и отрицательный ха­рактер. В первом случае имеется в виду возникновение нового признака, а во втором – выпадение, утрата старого признака. Например, у зародыша лошади мы имеем дело с отрицательной анаболией, в силу которой боковые (четвертый и второй) пальцы подвергаются рудиментации. С генетической точки зрения в основе всех типов филэмбриогенезов лежат мутации. Если мутации затрагивают структурные гены, определяющие развитие сложных органов, то отклонение в их развитии пойдет по типу архаллаксиса. Если мутации затрагивают гены, ответственные за морфогенез на средних и поздних стадиях, происходят изменения типа девиации и анаболии.