8

Лекция № 11.

Количество часов:

Соотношение онто- и филогенеза

1. Общие представления о филогенезе и онтогенезе. Особенности и продолжительность онтогенеза в разных группах организмов

2. Соотношение между онто- и филогенезом

3. Основные направления эволюции онтогенеза

1. Общие представления о филогенезе и онтогенезе. Особенности и продолжительность онтогенеза в разных группах организмов

Филогенез (phyle – племя) – это историческое развитие как от­дельных видов и систематических групп организмов, так и органического мира в целом.

Филогенез животного мира берет свое начало от первичных доклеточных организмов – протобионтов. Филогенез представляет собой цепь генетически связан­ных между собой онтогенезов. Онтогенез – не только результат филогенеза, но и его необ­ходимая предпосылка. Все это и определяет исключительную важ­ность изучения проблемы соотно­шения онто- и филогенеза для понимания эволюционного учения.

Онтогенез (ontos – сущее) – последовательное и необратимое развитие организма с момента обра­зования зиготы и до естественной смерти организма.

При бесполом размножении онтогенез начина­ется с деления материнского организма или возникновения спе­циализированной клетки или группы клеток, из которых обра­зуется зачаток нового организма. При половом размножении моментом появления нового организма яв­ляется оплодотворение и образование зиготы путем слияния мужской и женской гамет. Преобразование одноклеточного за­родыша в многоклеточный организм, развитие этих составных частей, функциони­рование, рост, биохимические преобразования, изменения под влиянием внешней среды – все это сложные и разносторонние проявления онтогенеза.

Для онтогенеза характерно нали­чие последовательной дифференци-ровки. Дифференцировка - это процесс возникновения и развития структурных и функциональных различий между первоначально однородными эмбриональными клетками, в результате которого образуются специализированные клетки, ткани и органы многоклеточного организма. Дифференцировка является важнейшей составной частью процесса формирования многоклеточного организма. В общем случае дифференцировка необратима, т.е. высокодифференцированные клетки не могут превращаться в клетки другого типа. Онтогенез животных и растений подразделяют на эмбриональный и постэмбриональный периоды. Каждый из этих периодов может быть подразделен на более мелкие стадии, которые отличаются спецификой проявления у разных видов. Так, самые ранние этапы развития у животных делятся на стадии 2, 4, 8, ..., 64 бластомеров, бластулы, гаструлы, нейрулы и т. д. У растений в эмбриональ­ном развитии выделяются такие эта­пы, как предзародышевый, заро­дышевый и др. У жи­вотных дифференцировками обычно богат эмбриональный период, у рас­тений – постэмбриональный. Каж­дый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последо­вательные качественные этапы. Онто­генез может характеризоваться пря­мым развитием или развитием путем метаморфоза. При прямом развитии новорожденное животное обладает чертами организации взрос­лого существа, отличаясь лишь раз­мерами. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Пере­ход от метаморфоза к прямому развитию – один из важнейших ито­гов последних этапов эволюции жизни на Земле.

Особенности онтогенеза у расте­ний. С одной стороны, в эмбриональ­ном периоде у растений слабо выражены дифференцировки, с другой – в ходе жизненного цикла происходит смена нескольких жизненных форм. У мно­голетних растений в онтогенезе че­редуются малые и большие жиз­ненные циклы, отличающиеся по продолжительности, морфологии и функционально. У некоторых рас­тений между различными стадиями онтогенеза существует разрыв, измеряемый годами. Несмотря на сложную расчленен­ность индивидуума у деревьев, кус­тарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогенеза они уступают одно-, двулетним и эфемерным цветковым. У последних онтогенез протекает при строгой ко­ординации жизнедеятельности опре­деленного числа органов. Процессы дифференциации и морфогенеза в их онтогенезе носят «взрывной» харак­тер.

Таким образом, у растений по сравнению с животными можно выделить следующие особенности онтогенеза:

1. Высокая лабильность онтогенеза и зависимость от условий внешней среды. Одной из причин этого является недоста­точное развитие регуляторной систе­мы.

2. Растянутость процессов дифференциации и протекание их не только в эмбриональный, но и в постэмбриональный период.

3. Менее сложный характер протекания дифференцировки.

Общими чертами онтогенеза растений и животных являются запрограммированность онтогенеза, нап­равленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов сре­ды.

Продолжительность онтогенеза. Продолжительность онтогенеза у разных организмов неодинакова. Она колеблется от нескольких десят­ков минут (некоторые бактерии), до нескольких сотен лет (некоторые черепахи) и даже тысяч лет (кипарис, мамонтово дерево). Это важная видовая особенность. Ограничение продолжительности жизни путем естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних ус­ловий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтогенез завершает­ся с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфо­логически. У грибов и растений старение разных органов идет не­равномерно. У грибов более или менее строго можно судить о про­должительности жизни плодового тела, тогда как сама «грибница» в субстрате долго (у луго­вого опенка – до 500 лет). Среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами. Рас­тения так же довольно разнообразны по продолжительности жизни индивида, как и животные.