3.7. Продуктивность экосистем
Основные свойства экосистем — способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Способность накапливать энергию солнечного света в органическом веществе называется продуктивностью живых организмов.
Биомасса – это масса всех организмов, присутствующих в экосистеме в момент наблюдения. Она может быть выражена как в единицах массы, так и единицах энергии (калориях). Другим важным показателем экосистемы является скорость продуцирования биомассы, т.е. продуктивность. Создание продукции на единице площади (см2, м2,га) в объеме (м3) в единицу времени (час, сутки, год) характеризует продуктивность экосистем. Органическое вещество, как уже многократно отмечалось, создается только организмами-автотрофами, а организмы-гетеротрофы пользуются уже готовой органикой. Поэтому, различают первичную продуктивность – биомассу, созданную за единицу времени продуцентами и вторичную продуктивность – биомассу, созданную за единицу времени консументами. Полная валовая продукция - вся биомасса, созданная сообществом за единицу времени.
Какие же природные экосистемы океана и суши являются наиболее продуктивными? Эти очаги наибольшей концентрации жизни, названные В.И. Вернадским пленками и сгущениями живого вещества, подчиняются так называемому «краевому эффекту»: наибольшая концентрация жизни приурочена обычно к границам сред жизни. Краевой эффект возникает на стыках сред жизни: в зоне контакта водной среды и атмосферы, атмосферы и литосферы. Эффект объясняется достаточно просто: сообщества экосистемы включают в себя организмы контактирующих сообществ. Наиболее ярко краевой эффект проявляется на стыке нескольких сред, например в эстуариях рек (река - море - суша - воздух). Кроме эстуарий, большая продуктивность характерна для влажных тропических лесов, пойм рек, коралловых рифов, где продуктивность экосистем доходит до 20-25 г/м2 в день. Минимальной продуктивностью характеризуются океанические глубины и пустыни, морские литорали и истощенные сельскохозяйственные угодья (0,1-3,0 г/м2 в день).
3.8. Зональность макроэкосистем
Несмотря на мозаичность экосистем планеты, в пределах всей земной поверхности одни природные экосистемы сменяются на другие согласно закону географической зональности. Если посмотреть на планету из космоса, то можно увидеть при движении от полюсов к экватору закономерные смены одних природных зон, вытянутых в широтном направлении, на другие. Совокупность экосистем суши в пределах какой-либо климатической зоны: лесов, степей, пустынь, называются биомами. Биосфера – это глобальная совокупность биомов. Биом представляет собой совокупность экосистем более низкого уровня, тесно связанных с климатическими условиями, потоками энергии, круговоротом веществ, типом растительного и животного мира. Различают биомы, приуроченные к наземным, морским и пресноводным местообитаниям.
Среди наземных биомов последовательно выделяют следующие наземные экосистемы: тундру, бореальные хвойные леса (тайгу), широколиственные листопадные леса умеренной зоны, степи и пустыни умеренной зоны, умеренные вечнозеленые леса, субтропические склерофильные леса и кустарники, тропические листопадные леса и саванны, вечнозеленые тропические дождевые леса.
Закономерность смены биомов в пространстве обусловлена характером распределения солнечной энергии по широтам и неравномерностью увлажнения. Наиболее суровые условия на «макушках планеты» - в обширных вечных льдах и каменистых высокоарктических тундрах Арктики и Антарктики, экосистемы которых отличаются скудностью и однообразием живых организмов и существуют в основном благодаря морю. При движении на юг, высокоарктические тундры сменяется арктическими тундрами, где в условиях холодного климата и вечной мерзлоты произрастают мохово-лишайниковые, кустарничковые тундровые сообщества. Несмотря на скудность биомассы (от 10 до 50 т/га), эти небольшие карликовые растения способны прокормить животных и перелетных птиц.
При движении на юг зона тундр постепенно переходит в бореальные хвойные леса умеренной зоны, занимающие громадные пространства в Евразии и Северной Америке. С севера на юг по мере увеличения параметров теплообеспеченности, последовательно выделяют северную, среднюю и южную тайгу. И если в северной тайге сказывается близость тундры, то в южной тайге уже значительно участие в травяном покрове видов, свойственных широколиственным лесам. Представители четырех родов хвойных являются основными лесообразователями на всем протяжении тайги: ель, пихта, лиственница, сосна. Эти леса имеют большой запас биомассы: в пределах северной тайги он варьирует от 50 до 200 т/га, в пределах южной – 350-400 т/га.
Разнообразие живых организмов и биомасса постепенно возрастают к широколиственным лесам умеренного пояса. Широколиственные леса в умеренных широтах не образуют единого пояса, а локальными ареалами расположены в Европе, Азии и Северной Америке. С давних пор эти территории, расположенные в благоприятной климатической зоне, характеризующейся оптимальным соотношением тепла и влаги, подвергались освоению и в настоящий момент значительные территории, некогда занятые лесными массивами, превращены в сельскохозяйственные угодья. Запасы биомассы в первичных широколиственных лесах велики и составляют 400-500 т/га, но длительное сельскохозяйственное освоение привело к уменьшению запасов.
На смену широколиственным лесам приходят травяные формации - степи и прерии, распространенные на огромных площадях внутриконтинентальных районов Северной Америки и Евразии. При движении на юг начинают все более сказываться признаки засушливости климата, в связи с чем общая масса и разнообразие живых организмов вновь сокращается. По изменению градиента увлажнения с севера на юг, степи Евразии подразделяются на широтные полосы луговых степей, настоящих степей и опустыненных степей. Общие запасы биомассы варьируют в зависимости от густоты и высоты травостоя от 10 до 150 т/га.
В западных секторах материков со средиземноморским типом климата, характеризующимся неравномерным распределением осадков (сухое лето и влажная зима), получили распространение жестколистные леса и кустарники, называемые формациями средиземноморского типа. Этот биом наиболее характерен для Средиземноморья и Австралии. Запасы биомасса в различных вариантах субтропических сухих лесов, редколесий и кустарников составляет около 50 т/га.
Для биома пустынь важнейшей особенностью является дефицит влаги в сочетании с высокой испаряемостью. Пустынные биомы характерны как для умеренного, так и для субтропического и тропического поясов. Общая биомасса для этих биомов очень мала и в среднем составляет около 2,5 т/га.
Климатические условия тропического пояса разнообразны, что обуславливает и смену основных типов биомов. Травяные сообщества тропического пояса в сочетании с деревьями и кустарниками называются саваннами. Кроме Африки, где они занимают громадные по площади территории, они также характерны и для Южной Америки, Азии и Австралии. Общие запасы сухой биомассы в различных вариантах саванн варьируют от 50 до 150 т/га. К тропическому поясу приурочены тропические листопадные леса, редколесья и кустарники. Общие запасы биомассы в этих биомах варьируют от 100 до 250 т/га. Во влажных областях тропического и экваториального пояса, где обилие осадков (от 1500 до 12 000 мм и выше) и высокая температура обусловили распространение тропических влажных вечнозеленых лесов (в Южной Америке такой лес называется гилеей) – рекордсменов по разнообразию живых организмов и биомассе. Пиршество жизни в этих лесах пронизывает все пространство: деревья до 60 метров высотой, до 12 ярусов, бесчисленные обитатели, многие из которых еще не известны человеку. Так, в тропиках на одном гектаре уживаются до 800 видов различных растений. Биомасса в первичных лесах этого биома варьирует в пределах 350-700 т/га, во вторичных, преобразованных человеком она составляет 140-300 т/га.
В пресноводных экосистемах, в связи с невозможностью определения типа биома по растительности, в качестве основного признака служит проточность вод. Так, выделяют лентические (стоячие воды) биомы, характерные, например, для крупных озер, и лотические (текучие воды), характерные для рек.
Зональны не только экосистемы суши, но и моря. В морских и океанических системах отчетливо выделяется эстуарии, прибрежная зона – литораль, зона открытого моря – пелагиаль, батиаль, глубоководная зона – абиссаль, районы с продуктивным рыболовством приурочены к зоне апвеллинга. Широтные зоны хорошо выражены только в приповерхностных водах океана; с увеличением глубины влияние солнца уменьшается, и температура воды приближается к характерным для толщи океана +40С.