3.6. Динамика и развитие экосистем
Каждая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамического равновесия. При этом динамична не только система, но и отдельные её компоненты: популяции живых организмов, почвенный покров, микроклимат. Наиболее привычными примерами циклических изменений являются: суточная динамика, сезонная динамика и многолетняя цикличность, обусловленная периодичностью солнечной активности.
Некоторые экосистемы существуют сотни и тысячи лет. Например, дубравы в лесостепи или еловые леса в тайге. Другие, напротив, образовавшись, очень скоро сменяются. Например, пустоши и заброшенные поля со временем зарастают. Следует разделять изменения экосистем, обусловленные внешними или внутренними факторами.
Смены экосистем под воздействием внешних причин, таких как пожары, извержение вулканов, затопление или иссушение, антропогенного фактора и т.д., называются экзогенетическими (от греч. «экзо» - снаружи, генезис – происхождение). Изменения экосистем, вызванные внутренними причинами, называются эндогенетическими («эндо» - внутри).
В случае, когда фактор действует продолжительно и не сразу уничтожает экосистему, а постепенно приводит к ухудшению её функционирования, происходит дигрессия экосистемы. Например, при перевыпасе домашних животных возникают пастбищные дигрессии. В результате дигрессии возникает смена естественных сообществ на сорные, а вместе с ними изменяется и состав животного населения.
Последовательная смена во времени одного биоценоза другим на определенном участке земной поверхности под воздействием природных или антропогенных факторов называется сукцессией. Сукцессии, или саморазвитие экосистем, процесс направленный и закономерный. Различают два типа сукцессий: первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов (на скалах, песках), а вторичные сукцессии развиваются на уже преобразованных живыми организмами почвах.
Классическим примером первичной сукцессии является формирование скального биоценоза: на горных породах поселяются растения-пионеры -накипные лишайники, вместе с которыми формируется комплекс микроорганизмов, некоторых насекомых, водорослей. По мере разрыхления каменного субстрата, в биоценозе появляются другие лишайники и зеленые мхи. И при появлении примитивной почвы, поселяются травянистые растения и кустарники.
Вторичная сукцессия носит восстановительный характер и происходит, например, на месте лесного пожара, вырубки или заброшенной пашни. Так, после лесного пожара на месте ельника сначала формируется фитоценоз из светолюбивых трав, который через определенный промежуток времени сменяется кустарниками и светолюбивыми лиственными деревьями. Подросшие деревья постепенно вытесняют лугово-кустарниковые виды, и на их место приходит молодой разреженный лиственный лес. После смыкания крон, под пологом леса в условиях повышенной увлажненности и затемнения начинается прорастание ели. Луговые виды вследствие затененности постепенно исчезают, сменяясь мхами и лесными травами. Подрастающие ели задерживают восстановление лиственных пород, смыкание крон елей еще больше угнетает березы и осины. Таким образом, восстанавливается исходный тип лесной экосистемы. Одновременно, на всех этапах сукцессии, изменяется и состав зооценоза, микробоценоза и микоценоза.
Скорость первичных сукцессий достаточно мала и составляет тысячи и десятки тысяч лет. Вторичные сукцессии протекают намного быстрее, вследствие подготовленности почвенного субстрата. Заключительной фазой любой сукцессии является климаксное состояние, характеризующееся формированием биоценозов, наиболее адаптированным к данным условиям существования (экотопу).