33 Анаэробный гликолиз
В анаэробном процессе, не нуждающемся в митохондриальной дыхательной цепи, АТФ образуется за счет двух реакций субстратного фосфорилирования. В этих реакциях в расчете на 1 моль глюкозы образуется 4 моль АТФ; после вычитания 2 моль АТФ, потребляемых на начальных стадиях, получаем чистый выход АТФ при гликолизе — 2 моль АТФ на 1 моль глюкозы.
Суммарный результат гликолиза выражается следующим уравнением:Фигурирующая в этом уравнении неорганическая фосфорная кислота потребляется в реакции, катализируемой дегидрогеназой глицеральдегидфосфата.
Аналогичный процесс у бактерий называют молочнокислым брожением: он лежит в основе приготовления многих кисломолочных продуктов. У дрожжей в анаэробных условиях имеет место сходный процесс — спиртовое брожение:Анаэробный гликолиз у животных и человека может происходить во многих типах клеток, но его значение для разных органов различно. В интенсивно работающих скелетных мышцах мощность механизма транспорта кислорода к митохондриям и мощность митохондриального аппарата синтеза АТФ оказываются недостаточными для обеспечения всей энергетической потребности; в этих условиях резко увеличивается анаэробный путь синтеза АТФ, и в мышцах накапливается молочная кислота: после ночного сна концентрация лактата в крови составляет 1-2 ммоль/л, а после тяжелой мышечной работы может достигать 20 ммоль/л. Особенно большое значение анаэробный гликолиз имеет при кратковременной интенсивной работе. Так, бег в течение примерно 30 с (дистанция около 200 м) полностью обеспечивается анаэробным гликолизом. При этом скорость анаэробного гликолиза довольно быстро уменьшается, а аэробного распада — увеличивается. Через 4-5 мин бега (дистанция около 1,5 км) энергия поставляется поровну аэробным и анаэробным процессами, а через 30 мин (около 10 км) — почти целиком аэробным процессом. В продолжение первой минуты работы благодаря анаэробному процессу достигается гораздо большая мощность, чем при дальнейшей работе. Отметим, что при длительной работе в аэробном процессе все в большей мере используется не глюкоза, а жирные кислоты (см. гл. 10).
Эритроциты вообще не имеют митохондрий, и их потребность в АТФ целиком удовлетворяется за счет анаэробного гликолиза. Интенсивный гликолиз характерен также для клеток злокачественных опухолей. Меньшее значение этот процесс имеет для сердечной мышцы, мозга, почек.
Отметим, что в живых тканях анаэробных условий не бывает. Определение «анаэробный» в термине «анаэробный распад» указывает лишь на то, что кислород в этом процессе не используется.
Изоферменты лактатдегидрогеназы. Лактатдегидрогеназа представляет собой тетрамер, содержащий протомеры двух типов — М (от англ. muscle — мышца) и Н (от англ. heart — сердце). Известно пять изоферментов, различающихся набором протомеров: М4, M3Hp М2Н2, МгН3, Н4. Изоферментный состав разных органов неодинаков. Например, в скелетных мышцах преобладает изофермент М4, в сердечной мышце — Н4 (рис. 9.15). Изоферменты имеют разный суммарный заряд молекулы, что позволяет разделять их методом электрофореза и измерять активность (количество) каждого изофермента. При ряде заболеваний лактатдегидрогеназа появляется в крови; определив ее изоферментный состав, можно узнать, какой орган поражен. Этот метод используется в клинической практике для диагностики.