7. Фагоцитарные клетки. Система мононуклеарных фагоцитов
Частицы продуктов распада, образовавшихся в результате гнойного процесса, поступают в кровоток или в ткани и быстро удаляются специализированными клетками. Свойство этих клеток захватывать красители, коллоиды и др. дало основание анатомам объединить широко распространённые по организму фагоцитарные клетки в ретикулоэндотелиальную систему. В неё включили сосудистый эндотелий, ретикулярные тканевые клетки (на рисунке справа вверху) и различные типы макрофагов, чья обычная функция направлена на клиренс продуктов распада собственного организма, а также убитых и переваренных бактерий.
Более поздние исследования выявили существенные различия между фагоцитарными клетками, происходящими из костного мозга через моноцит крови (затушёвано), и теми, которые сформировались непосредственно в тканях (правая часть рисунка). Поскольку ретикулярные и эндотелиальные ткани выполняют скорее структурные, чем фагоцитарные, функции, в настоящее время вместо понятия «ретикулоэндотелиальная система» употребляют понятие «система мононуклеарных фагоцитов» (СМФ).
Взаимодействие СМФ с адаптивным иммунитетом начали изучать сравнительно недавно. Все, что известно о влиянии антител на фагоцитоз, а Т-лимфоцитов на прочие функции макрофагов, подробно изложено в разделах 8 и 35. Здесь важно подчеркнуть, что В- и Т-лимфоциты не способны полноценно реагировать на чужеродный антиген, не представленный должным образом. Считалось, что антигенпредставляющими клетками являются макрофаги, но сейчас ясно, что имеются специальные популяции клеток в коже и лимфоидных органах, способные связывать и расщеплять белковые антигены на короткие пептиды, которые ассоциируются с молекулами ГКГС и затем распознаются Т-лимфоцитами.
Эндотелиальные клетки выстилают внутреннюю поверхность кровеносных сосудов. Способны захватывать краситель, но полноценными фагоцитарными способностями не обладают. Доказано, что при определённых условиях клетки эндотелия могут представлять антиген лимфоцитам, а также секретировать цитокины и реагировать на них подобно макрофагам.
Ретикулярные клетки. Основные поддерживающие или стромальные клетки лимфоидных органов, обычно связанные с подобными коллагену ретикулиновыми волокнами. В связи с этим их нелегко отличить от фибробластов и других отростчатых (дендритных) клеток (см. ниже).
Мезангий. Мезангиальные клетки находятся в почечных клубочках (гломерулах) и способны фагоцитировать попавший туда материал,особенно комплексы антиген-антитело.
Остеокласт — большая многоядерная клетка, обеспечивающая резорбцию, а также формирование костной ткани. Найдены подтверждения тому, что их функция регулируется Т-лимфоцитами.
Дендритные клетки. Обладающие слабыми фагоцитарными способностями клетки Лангерганса в эпидермисе и подобные, но не фагоцитирующие клетки лимфоидных фолликулов в селезёнке и лимфатических узлах — основные клетки Т-клеточной стимуляции. Т-лимфоциты распознают чужеродные антигены в ассоциации с клеточно-поверхностными антигенами, кодируемыми ГКГС (генетическая область, непосредственно вовлечённая во все виды иммунных процессов; рис. 13, 14, 17, 20). Существуют также отдельные фолликулярные дендритные клетки, которые специализируются на захвате комплексов антиген-антитело и представлении антигена В-клеткам. Вероятно, наблюдаемые в лимфе вуалевые клетки представляют собой клетки Лангерганса, несущие антиген в лимфатические узлы, где они становятся интердигитальными дендритными клетками. Дендритные клетки также участвуют в реакциях отторжения чужеродного трансплантата (рис. 37).
Лимфоциты (Лф) часто обнаруживают в тесном контакте с дендритными клетками (рис. 17,18). Это, возможно, происходит там, где имеют место представление антигена и кооперация Т- и В-клеток.
Полипотентная стволовая клетка (ПСК) костного мозга — родоначальница всех клеток крови.
Тромбоцит (Тр). Помимо активного участия в свёртывании крови, способен фагоцитировать комплексы антиген-антитело.
Эритроцит (Эр) способен присоединять комплексы антигенантитело-комплемент посредством CR1-рецептора к комплементу (рис. 5) и транспортировать их в печень для удаления макрофагами. Процесс иногда называют иммуноприлипанием.
Полиморфно-ядерный лейкоцит (ПМЯЛ) — главная фагоцитарная клетка крови. Обычно её не включают в СМФ.
Моноцит (Моно) образуется в костном мозге и, поступая через кровоток в ткани, созревает в макрофаг. Возможно, специализированные антигенпредставляющие клетки также произошли из моноцитов.
Макрофаг (МФ) — оседлый или долгоживущий тканевый фагоцит. Макрофаги могут находиться в свободном состоянии в тканях или закрепляться на стенках кровеносных синусов, где отслеживают в крови чужеродные частицы, ослабленные эритроциты и др. Эта способность наиболее сильно выражена в печени, где макрофаги называют клетками Купфера. Подобные функции альвеолярные макрофаги выполняют в лёгких, где очищают альвеолы от свободных частиц и микробов. Макрофаги (как и полиморфно-ядерные лейкоциты) обладают ценной способностью распознавать не только чужеродный материал, но и связанные с ним антитела и/или комплемент, что существенно ускоряет процесс фагоцитоза (рис. 8).
Синусы — извилистые каналы в печени, селезёнке и других органах, через которые проходит кровь, чтобы достичь вен. Множество макрофагов, выстилающих стенки синусов, очищают протекающую кровь от повреждённых или покрытых антителами клеток и других частиц. Процесс настолько эффективен, что за считанные минуты печень и селезёнка очищают кровь от большой дозы частичек угля, чернея при этом буквально на глазах.
Микроглия — фагоцитарная клетка мозга. Происходит, вероятно, из поступающих с кровью моноцитов.
Лизоцим — важный бактерицидный фермент, выделяемый в кровь и биологические секреты макрофагами. Макрофаги секретируют многие другие естественные гуморальные факторы: интерферон, некоторые компоненты комплемента, цитотоксические факторы и др.
Гигантская клетка, эпителиоидная клетка — клетки, происходящие из макрофагов, обнаруживаются в местах хронического воспаления; соединяются в твёрдую массу или гранулёму, где локализованы и ограничены стенкой токсические вещества или непереваренные частицы.