
Выделительная система.
Выделительная система как и разные железы организмы, тесно связана с кровеносной системой. Но выделительная система не добавляет в кровяной поток разные вещества, а наоборот очищает его, выбрасывает отработанные продукты обмена. С помощью выделительной системы из организма вместе с мочой выводится около 80% вредных продуктов обмена веществ – шлаков, часть воды и электролитов. Благодаря этому почки, как мочеобразующие органы, играют важную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма – гомеостаза. Выделительная система делится на два отдела: 1. Почки, создающие мочу, 2. Отводящий отдел – мочевой пузырь, мочеточник, мочеиспускательный канал. у беспозвоночных настоящих почек нет. Но у них посегментно образуются специальные трубочки – нефридии\метанефридии, которые своими воронками открываются в полость тела животного. Метанефридии являются прообразом почек более высших животных. У позвоночных почки и вся выделительная система достигает большой сложности. В развитии почек позвоночных различают три этапа: 1. Формирование предпочки\головной почки – пронефроз, 2. Туловищная почка\первичная почка – мезонефроз\вольфово тело, 3. Тазовая почка\дефенитивная\вторичная – метонефроз. Все эти этапы проходит каждый организм в своем развитии. Но предпочка у низших – это хорошо функционирующий орган, особенно в личиночной стадии. А у круглоротых рыб в течение всей жизни. У высших позвоночных она закладывается, но не функционирует. предпочка развивается посегментно в краниальных сегментах тела. В канальцах закладываются в париетальном листке в областе нефротома образуется небольшое выпячиваеие в виде воронки, вершина которой удлиняется и растет в виде трубочки к эктодерме. А затем заворачивает в каудальном направлении на своем пути первая трубочка встречает первый сегмент и такую же трубочку и сливается и тд, вместе они образуют Вольфов канал, который растет в каудальном направлении и впадает в заднюю кишку или клоаку. Воронки предпочки открыты в полоть тела. Сюда же в полость тела от кровеносного сосуда идет фильтрация крови. Этот фильтрат представляет собой первичную мочу, которая идет в мезонефральный канал и выделяется наружу. Т.о. совокупность канальцев с воронками, которые открываются в полость тела и создает предпочку. У высших позвоночных растет и функционирует туловищная почка\Вольфово тело\мезонефроз. Эту стадию проходят и человек и все с\х животные. Она заполняет почти всю полость тела. Состоит первичная почка из совокупности многих мочевых канальцев. Их происхождение такое же, как и канальцев предпочки – посегментно из нефротомов, но закладка осуществляется из срединных сегментов тела. Мочевые канальца первичной почки получают существенное усложнение: на боковой поверхности образуется небольшое выпячивание, в котором потом осуществляется прогиб стенки и получается чашевидное образование или двуслойная капсула. В нее врастает кровеносный сосуд, образуя клубочек капилляров. Так впервые возникает почечное тельце. В капсуле осуществляется процесс фильтрации крови. С этого момента каждый каналец преобретает свой фильтроционный аппарат. Следовательно, работа первичной почки отличается тем, что в предпочке общая фильтрация, а в первичной почке фильтрация в каждой капсуле в отдельности. Поэтому, воронки, образовавшиеся в предпочке, в первичной почке ненужны и они редуцируются. Первичную почку постепенно вытесняет вторичная\тазовая почка, которая образуется в тазовой области. Она закладывается в каудальной части тела, где сегментация не отмечается. В связи с этим в этой каудальной части образуется особая нефрогенная несегментированная мезодерма. В эту часть мезодермы врастает трубочка от мезонефрального канала. Это будущий мочеточник. А расширение этой трубочки – начало формирования почечной лоханки будущей дефинитивной почки. Т.о. эта рубочка и зачаток лоханки будет являться первым источником образования будущей дефинитивной почки. Второй материал, идущий на образование вторичной почки, - нефрогенная несегментированная мезодерма. В то время, когда закладывается почечная лоханка, от ее стенок образуются трубчатые структуры, которые подвергаются сильному ветвлению. Каждая из трубчатых структур, идущих от почечной лоханки – это будущие собирательные канальцы мозгового вещества почки. Ветвление такой трубочки идет до веточек пятого порядка. Веточки пятого порядка остаются слепыми, ампуловидными. Ветвление идет внутри мезодермальной нефрогенной несегментированной ткани. Вокруг ампуловидных расширений нефрогенная ткань, концентрируясь, создает форму шапочек. Эти шапочки тоже мезодермальной природы. В дальнейшем они разрастаются и создают длинные тонкие канальцы, на конце которых формируются шаровидные вздутия. Такие мезодермальные канальца со вздутиями являются зачаткомбудущих извитых мочевых канальцев или нефронов. Дальнейшее развитие их связано с тем, что в каждом вздутии одна стенка прогибается по направлению к другой. Создается двуслойная капсула (капсула Шумлянского-Боумена). Эпителий капсулы плоский, звездчатый. Кроме того здесь есть клетки юкстагломерулярного комплекса, имеющий отношение повышению кровянного давления. Синтезируют белок ренин (регуляция кровянного давления). В каждую капсулу врастает артерия, образуя в капсуле клубочек капилляров. Другая артерия, но меньшего деаметра выводит из капсулы, в связи с этим, в капсуле создается напряжение кровянного потока, в результате осуществляется процесс фильтрации крови через стенки эндотелия капилляров и стенку капслы. Такая структура, когда на стыке двух одинаковых сосудов имеется капилярная сеть, называется чудесной сетью. Кровь, которая фильтруется в капсулу затем поступает в мочевой каналец. В совакупности все мочевые канальцы создают корковое вещество почки. В процессе развития мочевые канальцы устанавливают прямую связь с собирательной системой. Осуществляется прорыв стенки ампулы и канальца из нефрогенной ткани. Т.о. почка состоит из двух трубчатых систем: одна из отростка мезонефрального канала (почечные лоханки, трубчатая, собирательная, проводящая система почки, мозговое вещество), другая из недеференцированной нефрогенной мезодермальной ткани. Она создает мочевые канальцы, которые промизводят мочу, образуют корковое вещество почки по перефирии. Подобные мочевые канальца называются нефроном. Нефрон – структурная и функциональная единица почки. В состав нефрона входит капсула, главный отдел, петля нефрона, дистальный отдел и вставочный\связующий. Начальным отделом нефрона является двуслойная капсула с клубочком капилляров, которая составляет почечное тельце (малььпигиево тельце). В почечных тельцах находится фильтрционный барьер, через которй из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. В состав фильтрационного барьера входит эндотелий капилляров почки, клетки внутреннего листка капсулы – подоциты и общая для них базалная мембрана. В главном проксимальном отделе первичная моча претерпевает качественные изменения в результате реапсорции (обратного всасывания в кровь из первичной мочи белков, глюкозы, электролитов, воды). Из первичной мочи полностью исчезает сахар и белок. Механизм этого процесса связан с тем, что эпителиальные клетки проксимального отдела на дистальных кончиках имеют щеточную каемку, с помощью которой в кровь всасывается сахар и вода, а в фильтрат поступают продукты обмена. Т.е. эти клетки обладают двойной секрецией. Петля нефрона состоит из низходящего тонкого колена (проводящий отдел), восходящего более толстого, где клетки высокие, секретирующие. Здесь продолжается формирование мочи. В дистально отделе происходит полное превращение нитрата в мочу, которая поступает в связующий вставочный отдел, а затем в собирательные канальца мозгового вещества, в почечную лоханку, мочеточник и мочевой пузырь. Вместе нефроны и собирательные канальцы создают отдельные дольки почки. Такие дольки у разных животных связаны по-разному.