1Цитология, гистология, эмбриология.
Лабораторная работа.
Антон Валерьевич
Гистология-(гистос-ткань)-наука о возникновении и развитии и организации клеток, тканей и органов человека и животных. Наука о функционировании, возможностях направленного воздействия клетки.
Цитология – наука о клетке.
Методы гистологических исследований:
Микроскопический (основной этап микроскопического исследования - исследование объектов. Фиксация материала с последующим приготовлением окрашенных срезов. Отбор проб. Отбирается участок органа или ткани на границе пораженного и здорового. Фиксация (фиксация производится для закрепления прижизненного строения исследуемого объекта. К фиксирующим растворам относится формалин 10%, этиловый спирт, осмиевая кислота). Промывка. Обезвоживание в спиртах (от 50% выдержка 1-2 суток, 75% -1-2 суток, 96% 1-2 суток, 100% спирт). Заключение в парафин или целлоидин. (Фото «заключение в парафин», «заключение в целлоидин»). Получение гистологических срезов на микротом. Микротом-прибор для нарезки проб. Устройство: бывает ротационный, салазочный, ультрамикротом. Микротомный нож зажимают в держатель, Направляющие. Микротомный столик(металлический, замораживающий столик). Потом срезы кладут в ванночку с теплой водой, они расправляются. Окраска. Красители: кислые красители(иозин(розовый), флаксин, пегриновая кислота, азокармин), основные красители(гемотаксилин(фиолетовый), софранин, тионин), специальные красители(судан3, судан4, осмиевая кислота. Для окраски жиров). Обезвоживание срезов. Помещение в канадский или пихтовый бальзам и фиксация покровным стеклом. Изучение аппаратов и определение диагнозов с помощью микроскопии. Микроскопия бывает нескольких видов: световая микроскопия (уф микроскопия, фазово-контрастная микроскопия), электронная микроскопия (метод субмикроскопического исследования. Просвечивающий микроскоп. Источник электронов-нить катодов на вершине цилиндрической колонны, из который откачивается воздух, и электронный луч формируется специальными электромагнитами), сканирующая электронная микроскопия.
Гистохимический метод исследования позволяет определить химическую природу составных элементов клеток и межклеточного вещества.
Метод прижизненного исследования животных тканей(использование безопасных красителей (митиленовый синий, нейтральный красный и трипаново-синий).
Екатерина Михайловна.
Методы приготовления препаратов.
Заливка в парафин
Заливка в целлоидин
Замораживающая техника
Последний процесс самый быстрый, т.к. исключаются длительные процессы обезвоживания и заливки.
Ян Пуркинье придумал заливку в парафин и эпоксидные смолы.
33г Кнул и Раска изобрели микроскоп в Германии.
Этап |
Оптическая микроскопия |
Электронная микроскопия |
1 |
Отбор проб не более 1-3см^3 |
Отбор проб не более 1-3мм^3 |
2 |
Фиксация 10-12% раствор формалина, спирт или ацетон
|
В 2 этапа: предфиксация 4% глютарового альдегида, постфиксация 1% осмиевой кислоты |
3 |
Промывка проточной водой |
Промывка 10% спиртом |
4 |
Обезвоживание в спиртах возрастающей крепости начиная с 50% |
Обезвоживание возрастающей крепости начиная с 30% |
5 |
Заливка в парафин или целлоидин |
Заливка в эпоксидные смолы (эпон, аралдит) |
6 |
Получение срезов микротомом |
Получение срезов ультрамикротомом |
7 |
Окраска (гематоксилин (ядра и другие белковые структуры в фиолетовый, базальный краситель. Структуры окрашенные-базофильные), эозин(кислый краситель. Цитоплазму в розовый цвет. Структуры-эозинофильные\оксифильные\ацидофильные), судан3-4(жиры в желтый цвет) |
Контрастирование (гуацетат и уранил ацетат, цитрат) |
8 |
Заключение под покровное стекло в канадские или пихтовые бальзамы |
|
Особенности подготовки препаратов для сканирующей электронной микроскопии.
Отбор проб.
Фиксация.
Промывка.
Напыление драгоценными металлами.
Лекции.
Гистология и методы изучения.
Одной из основных задач ветеринарно-санитарного врача является организация научно обоснованного предубойного содержания скота, не допустить к убою для пищ целей животных с опасными для человека заболеваниями. Правильный методический подход при ветеринарно-санитарном осмотре органов и тканей убойных животных позволяет избежать ошибок в диагностике различных болезней в санитарной оценке продуктов убоя, предотвратить потере мяса выпуск опасной для человека пищевой продукции. Широкое применение биологически активных препаратов приводит к ослаблению естественной резистенции организма и при значительной концентрации поголовья к распространению инфекций, вызываемых условно патогенными микроорганизмами. Кроме того в продуктах убоя стали чаще обнаруживаться поражения для хронического течения. Выполнение указанных задач не может осуществляться без широкого использования микроскопических и субмикроскопических исследований.
Гистология делится на разделы:
Цитология
Эмбриология
Общая гистология
Частная гистология
Цитология-часть гистологии. Является основой клеточного строения тканей. По частоте митотических делений определяется характер заболевания, определяется специфика вакцин.
Эмбриология-наука о зародышевом развитии организмов, о том, как осущ становление всего организма в целом и становление его отдельных частей, органов и клеточных элементов.
Общая гистология-изучает вопрос о строении, о развитии отдельных тканей, составляющих организм животного и человека. 4 типа тканей.
Частная гистология изучает микроскопическое строение отдельных органов и систем.
Гистология-биологическая дисциплина изучающая закономерности микроскопического и субмикроскопического строения и развития разных клеток тканей и органов.
Основной метод исследования в гистологии-микрокопирование. Современные методы многочисленны и многообразны. Изучение структуры тканей и клеток ведется на молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом уровнях с использованием методов светооптической и электронной микроскопии, гистохимии с применением экспериментальных методов исследования.
Количественный анализ структур осуществляется с помощью специализированных систем анализа изображения с компьютерным вычислением различных параметров, что позволяет создать цельное представление о роли микроструктурных изменениях в органах и тканях.
Современный микроскоп достигает большой сложности, но все оптические микроскопы в принципе работают по одному и тому же плану. Оптический микроскоп представляет собой комбинацию двух систем линз: объектива и окуляра. Объектив и окуляр можно рассматривать как две обычные двояковыпуклые линзы, способные увеличивать рассматриваемый предмет, увеличивая угол зрения. При большем угле зрения в сетчатке глаза освещается большая площадь светочувствительных нейросенсорных палочковых и колбочковых клеток. Угол зрения можно увеличить с помощью лупы. Если рассматриваемый предмет поместить между лупой и фокусом, то лучи, пройдя через линзу образуют расходящиеся пучки и не собираются справа от линзы в точке. Если эти лучи мысленно продолжить влево от линзы, то они пересекутся и дадут прямое мнимое изображение предмета. Оно во много раз крупнее самого предмета, т.к. при помощи лупы глаз видит его под большим углом зрения. По принципу использования двух линз построен микроскоп. Ход лучей в нем значительно сложнее чем в одной линзе. Лучи, идущие от предмета, дважды меняют свое направление. В связи с этим достигается очень большое увеличение угла зрения. Рассматриваемый предмет помещают вблизи фокуса объектива. Пройдя через объектив пучки лучей от каждой точки предмета сходятся и за линзой дают его изображение действительное и обратное, которое во много раз больше предмета. Вторую линзу окуляр устанавливает так, чтобы полученное действительное изображение располагалось между окуляром и его фокусом. Воспринимаемое глазом изображение будет мнимым и обратным, во много раз больше действительного, полученного с помощью объектива. Общее увеличение изображения равно произведению увеличения объектива и окуляра. Для оптических микроскопов характерен предел за которым увеличение угла зрения не улучшает видимость. Причина этого заключается в физической природе света, его способности к дифракции (беспрепятственному огибанию частичек размером менее 0,02 микрона). В электронном микроскопе вместо световых волн используется поток электронов от электронной пушки, на которые воздействуют сильными электро-магнитными полями, преломляя пучок электронных лучей. Электронно микроскопическое изображение представляет собой проекцию объемного тельца на плоскость экрана. Изображение воспроизводится на флюоресцирующем экране, расположенном внизу. Под экраном располагается фотокамера для микрофотографирования увеличенного проекционного изображения. Изучаемый объект помещается на мелкую металлическую сеточку, на которую предварительно наносится пленка из 1,5 % раствора коллодия, растворенного в амилацетате или в 0,2% р-а формвара, растворенного в дихлорэтане. Пройдя через пленку пучок попадает в магнитное поле линзы объектива. В линзе расходящиеся электронные лучи собираются, получается первое увеличенное изображение предмета-промежуточное. Затем часть электронных лучей проходит к проекционной окулярной линзе, где лучи еще раз преломляются, давая вторичное увеличенное проекционное изображение. Электронная микроскопия трансмиссионная или просвечивающая дает увеличенное проекционное изображение. Существует и сканирующее или растовая электронная микроскопия, при которой электронный луч скользит по поверхности изучаемого объекта, прощупывая все детали и неровности его поверхностной структуры. Таким образом сканирующая электронная микроскопия дает точные сведения о характере поверхностного рельефа, о его хим составе, о многих физич свойствах. Скан представляет собой прибор, обладающий глубокой глубиной резкости и… Значительная глубина фокуса, достигаемая в этом микроскопе позволяет получать трехмерное стереоскопическое изображение объекта. В принципе скан построен как и просвечивающий электронный микроскоп. В нем так же электронный луч направляется на изучаемый объект, но электронные лучи не проходят через объект и не дают его проекционное изображение. Электронные лучи как бы скользят или сканируют по поверхности, выполняя своего рода роль щупа.
Строение клеток и физико-химические особенности в их строении.
В основе строения тканей и органов животных и человека находится клетка. Клетка-это собственно лаборатория, в которой осущ сложнейший синтез по созданию белков, жиров, углеводов, мяса, молока. На основе жизнедеятельности клеток сущ явление жизни, наследственности. В пределах клетки возникают разные патологические состояния, следовательно и болезни. Клетка представляет собой элементарную живую систему, способную к саморегуляции, самообновлению, самовоспроизведению и обмену веществ и энергии с окр средой. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по строению, хим составу и основным проявлениям жизнедеятельности. Размножение клеток происходит путем их деления. в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемые ими функциями и образуют ткани. Все клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы. Только при сохранности и взаимодействии ядра и цитоплазмы возможна нормальная жизнедеятельность клетки. Цитоплазма занимает большую часть клетки, где происходят процессы дыхания, синтеза веществ, накопления энергии. Цитоплазма представляет собой сложнейшую биоколлоидную систему. В ее состав входят и углеводы, и белки, аминокислоты, азот основания, минеральные соли, ферменты и т.д. В цитоплазме располагаются как временные включения, так и органеллы. Ядро – главнейший жизненный центр эукариотической клетки. Именно ядро управляет жизнедеятельностью клетки, передает специфические свойства данной клетки по наследству. Без ядра клетка делиться не может, погибает. Следовательно, ядро-это регуляторный и воспроизводящий механизм клетки. Многоядерные клетки-полиокариоциты (остеокласты-костедробители). Для каждого типа клеток сохраняется определенное ядерно-плазменное соотношение, но обычно ядро в 3-4 раза меньше всего объема цитоплазмы. Ядро окружено ядерной оболочкой из двух слоев. Наружный-обычная мембрана эндоплазматической сети, внутренний-из материала ядерного сока. Там где эти два слоя соприкасаются, образуются сложного строения поры. Через эти поры осущ связь ядра с окружающей цитоплазмой, идет обмен хим информации. В каждом ядре, кроме ядрышка имеются особые специфические нити или тельца-хромосомы. В зависимости от жизненного цикла клетки хромосомы подвергаются изменению в функции и строении. Например, в интерфазе 3фазы: предсинтетический, синтетический, постсинтетический. В интерфазе увеличивается количество белков РНК, повышается активность ферментов, участв в энергетич обмене, удваивается кол ДНК. Особое место среди синтезирующихся белков в это время занимают белки тубулины (белки метатического веретена). В результате полимеризации тубулина возникают микротрубочки. В интерфазе все хромосомы представляют собой еле заметные нитчатые образования. В профазе такие нити сильно видоизменяются, подвергаются спирализации. Чем ближе к метафазе, тем процесс спирализации заходит дальше и из тончайших нитей хромосомы превращаются в плотные хорошо окрашивающиеся палочки, крючочки, шарики, скобочки. Такие уплотненные хромосомы выявляют целый ряд и других структурных признаков.
Строение хромосом.
В хромосоме различают следующие части. Центромера располагается всегда в промежутке между двумя плечами хромосом и никогда не располагается на кончике. В зависимости от расположения центромеры различают хромосомы метацентрические (посередине), субтелоцентрические (вблизи от середины), акроцентрические (недалеко от конца хромосомы). Центромера выполняет функцию при делении клетки. Здесь прикрепляются ахроматиновые нити веретена, растягивая хроматиды к полюсам. Кроме центромера имеется в каждой хромосоме вторичная перетяжка. Т.е. хромосома как бы прервана. В этом месте часто располагаются ядрышко, организующие локусы. Кольцевой дистальный кончик-теломер. Состоят хромосомы из нуклеиновых килот и белков. Ядра соматических клеток имеют диплоидный набор хромосом-кариотип.
Органеллы различают: общего значения и специального, т.е. в клетках выполняющ определенные функции. К ним относятся реснички эпителия, трахеи и бронхов, микроворсинки всасывающей поверхности эпителия кишечника, миофибрилы, нейрофиломенты нейроцитов, тонофибрилы эпителиоцитов. Все клетки имеют мембраны. Мембрана отделяет внутренне содержимое клетки от окружающей среды. Поэтому нарушение ее целостности приводит к потерям внутриклеточного содержимого и гибели клетки. Биологические мембраны обеспечивают иммунитет, нейтрализуют чужеродные и собственные ядовитые вещества, осуществляют межклеточные контакты. Многие белки-ферменты способны выполнять свои биологические функции только внутри мембран. Абсорбируясь на мембране, они приобретают способность к согласованной работе, взаимодействию друг с другом. Плазмолемма животных кл образована мембраной, покрытой гликокаликсом. Основными компонентами гликокаликса служат гликопродеиды и гликолипиды. Под электронным микроскопом установлено что мембрана состоит из 3 слоев. Наружный и внутренний-гидрофильные, средний между ними-бимолекулярный слой липидов-гидрофобный, содержит белковые молекулы. Существует несколько десятков белков, входящих в состав различных мембран. По характеру взаимодействия с мембраной их делят на две категории: интегральные и периферические белки. Интегральные прочно взаимодействуют с липидным бислоем, пересекая мембрану 1 или несколько раз. А периферические взаимодействуют только с одной поверхностью бислоя. Белки придают мембранному бислою специфические свойства. От присутствия того или иного белка зависит функциональная активность мембраны. Структурную целостность мембраны определяют липиды, образующие бислойный матрикс. В мембранах клеток животных преобладают фосфолипиды. В Число мембранных липидов входят и стерины (холестерин, эргостерин). Холестерин и его аналоги регулируют плотность упаковки фосфолипидов в бислое. Строение молекул фосфолипидов позволяет им взаимодействовать им друг с другом и образовывать протяженные мембранные структуры. Эти взаимодействия возникают самопроизвольно, спонтанно и обусловлены внутренними свойствами фосфолипидов. Бислой находится в состоянии динамического равновесия. При понижении температуры тела среды все виды движения молекул в бислое ограничиваются. Бислой становится более вязким, упорядоченным. Этот процесс протекает при подготовке к зиме у зимоспящих животных. Температура тела зимой у них резко падает и, чтобы ферменты сохраняли хотя бы минимальную активность, мембраны должны обладать некоторой жидкостностью. Это обеспечивается осенней перестройкой липидного обмена у зимоспящих животных, которая регулируется гормонами. Чтобы эластичность сочеталась с необходимой устойчивостью, в кл животных имеется специальная жесткая конструкция-внутренний цитоскелет. Его составляют такие органеллы клетки как микрофиломенты, микротрубочки, промежуточные филоменты. Микротрубочки образуются из глобулярного белка-актина путем полимеризации в присутствии АТФ. Микротрубочки создаются белком тубулином, полимеризация которого происходит в присутствии аналога АТФ ГТФ (гуанозинтрифосфат), являющегося источником энергии. Микротрубочки формируют внутренний каркас клетки и способствуют транспорту различных соед из одной части клетки в другую. Важная роль цитоскелета в процессах деления и расхождения клеток на разных стадиях клеточного цикла. Цитоскелет существует до тех пор, пока живет клетка. Нарушение целостности кл мембраны приводит к изменению специфического ионного состава. Разрушение микрофиломентов и микротрубочек. В настоящее время научились готовить искусственные мембраны. В настоящее время могут образовывать липосомы (полые пузырьки, окруженные бислойной мембраной, похожей на мембрану нативной клетки, лишенную белков). В такие липосомы заключается лекарственный препарат, а снаружи инкрустируют их антителами к белкам пораженной ткани. Такие липосомы сами находят поврежденный участок.
Общая гистология. Учение о тканях.
Общая гистология дает не только понимание основных процессов жизни, но и производит фундамент для реального представления об основе жизнедеятельности тканей и органов, закономерность их развития как единиц системы.
Гистологическая ткань - возникшие в эволюционном развитии системы клеток и их производного хар-я; общими морфо-физиологическими свойствами; общ происхождение; общ выполняемые функции. Любая ткань состоит из гистологических эпителиальных клеток и их производных, межклеточного вещества.
Морфологические и функциональные ткани сильно различны. Это связано с разной формой, строением. В организме даже визуально можно различит 150 видов клеток, все они возникают на основе явления дифференциации. Дифференциацию в основном определяет воздействие как внешних факторов среды – эпигенетические факторы, так и мутационными – генными изменениями в хромосомах. В генах закодированы потенциальные свойства для образования разных белков, какие могут возникнуть в данном организме. Но не все гены могут проявить свою функцию. Большинство репрессированы, не могут отдавать свою информацию рибосомам. Это осуществляется с помощью особых генов – репрессоров, в разных клетках и тканях действие не одинаковое. В одних – будут синтезироваться одни белки, в других – другие. В результате будут создаваться различные ферментативные системы и типы обмена веществ. На этой основе осуществляется возможность разной мутагенности и создание разных клеточных систем. Дифференциация приводит к тому, что среди миллиарда различных клеток из одной яйцеклетки создаются качественные разнотипные группы. Такие группы клеток и формируют гистологические ткани и органы, выполняющие определенные функции.
Гистологическая ткань – совокупность качественно однотипных и близких по происхождению клеток, объединенных общностью происхождения, выполняемой финкцией и общностью развития.
В соответствии с основными функциями, особенностями строения и развития различают 4 типа тканей:
Эпителиальная
Соединительная
Мышечная
Нервная
Все ткани – производные 3х зародышевых листков: эктодермы, энтодермы (производная гаструлы), мезодермы (производная гензеновского узелка).
Эпителиальная ткань («выстилающая»)
Эпителиальная ткань – группа пограничных и железистых тканей. Расположены на границе внутренней и внешней среды организма. Морфология этих тканей характерна плотным расположением клеток, объединенных в пласты. Через эпителиальную ткань осуществляется обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальная ткань выполняет защитную функцию, защищая ткани от различных внешних воздействий, выполняет функцию всасывания и экскреции (выделения). Через эпителий кишечника из полости кишечника всасываются в кровь и лимфу продукты переваренной пищи. Через эпителий выделяются продукты обмена веществ. Особую роль играет эпителий, входящий в состав желез. Он обладает способностью к секреции, т.е. образует и выделяет вещества в секреты, которые оказывают специфическое влияние на протекающие в организме процессы.
Соединительная ткань.
Ткань внутренней среды. Создает опору, пронизывает все органы. Характерны рыхлое расположение клеток и наличие большого количества аморфной и волокнистой материй между клетками. Основные функции: трофическая, защитная, кроветворная.
Мышечная ткань.
Выполняет функцию движения. Различают гладкую, поперечную, сердечную мышечные ткани. Гладкая – не исчерченная, состоит из веретеновидных гладких мышечных клеток миоцитов. Поперечная – исчерченная, скелетная, состоит из мышечных волокон – симпластов. Сердечная – структурная единица – кардиомиоциты, образована мышечными волокнами. Гладкая мускулатура – мышцы непроизвольно сокращаются. Поперечная – мышцы произвольно сокращаются, гладкая развивается на мезенхимы, поперечная – на миотомы мезодермы.
Нервная ткань.
Состоит из нервных клеток: нейроглил, нейроцитов и межклеточного вещества. Нейроглии располагаются между нейронов, выполняют трофическую, механическую и защитную функции. Основные функции нейронов – восприятие и проведение возбуждения с помощью отростков – дендритов, нейритов, аксон. Зачаток нервной системы в ранней стадии развития обособляется из состава мезодермы.
Взаимосвязь клеток.
В тканях с плотно прилегающими клетками имеется система узких межклеточных цепей смежных клеток, часто образующих отростки и зубцы, с помощью которых они сцеплены. Такую связь называют интердигатацией. Соседние клетки прочно удерживаются друг с другом специальными приспособлениями, образующими связующий комплекс.
Десмосомы – представляют собой овальную бляшку, образованную утолщенными участками плазмалеммы соседних клеток. Внутренний белковый слой мембраны утолщен, в нем скапливаются глюкозоамминогликолы, прикреплен цитоплазматический скелет. Волокна – тонофибриллы, увеличивают механическую прочность плазмалеммы.
Различают несколько типов межклеточных соединений:
Плотный контакт – зона, происходит слияние участков плазмолеммы 2х соседних клеток.
Простое межклеточное соединение – сближение плазмолеммы соседних клеток на расстояние 15-20 нанометров.
Щелевидное соединение\нексус – плазмолеммы разделены промежутком 2-3 нанометра, встречаются во всех видах ткани.
Десмосома – прочный тип соединения в эпителии.
Симпатические соединения\синапсы – характерны для нервной ткани.
Синцитий – взаимосвязь клеток осуществляется с помощью отростков, образующих сеть.
Симпласт – характерно для мышечных волокон.
Эпителиальная ткань.
Закладывается из 3х листков. В функциональном отношении их можно разделить на 2 группы.
Покровные
Железистые
Все эпителии имеют общую специфику.
Клетки плотно прилегают друг к другу, промежуточного вещества мало.
Клетки обладают полярностью.
Кровеносные сосуды не заходят в покровные эпителии, следовательно, питание эпителиальных клеток осуществляется через базальную мембрану – производное эпителиальных и соединительных тканных клеток из аморфного вещества и фибриллярных структур.
Эпителиальная ткань отличается высокой способностью к регенерации. В основе классификации эпителиев лежит форма, количество слоев и качество клетки. К покровным эпителиям относят: однослойный и многослойный ороговевающий или неороговевающий эпителии. Железистый эпителий: эндокринные железы (нет выводных протоков), экзокринные (состоят из 2х основных частиц: выводной проток, который заканчивается кольцевидным отделом). По мере образования секрета, железы делятся на 3 группы: 1. Апокриновые (частично разрушают клетки), 2. Мерокриновые (без разрушения клетки), 3. Голокриновые (полное разрушение тела клетки).
Соединительные ткани.
Соединительные ткани представляют собой большую группу разнообразных по свойствам, но одинаковых по происхождению тканей. Пронизывают все органы как животного так и человека. Выполняют опорную, механическую и формообразующую функции, т.к. входит в состав капсулы и стромы разных органов. Защитную, осуществляемую путем механической защиты (фасции, хрящи, кости). Клетки крови выполняют функции фагоцитоза и выработки иммунных тел, обеспечивая гуморальный и клеточный иммунитет. Вместе с нервной системой и эндокринной кровь принимает участие в поддержании гомеостаза(постоянства внутренней среды организма). Транспортная и трофическая функции заключаются в переносе веществ, получаемых с пищей (продуктов обмена, гормонов и др). Дыхательная функция заключается в доставке кислорода и удаления диоксида углерода. Состоят соединительные ткани из клеток и межклеточного вещества. Промежуточного вещества очень много. По весу его больше, чем вес и объем клеточных элементов этих тканей. Клетки как правило отросчатые, аполярные, т.е. не выявляют различий. Отростками формируют синцитий. Клетки расположены в межклеточном веществе, которое по своему состоянию различно: жидкое (кровь, лимфа), волокнистое (в рыхлой соед ткани), плотное (в хрящевой), твердое пропитанное минеральными соями (кости). В эмбриогенезе соед ткань закладывается очень рано. Образуется из выселяющихся клеток мезодермы. Из этих клеток возникает эмбриональная соединительная ткань мезенхима. Частично мезенхима развивается и из клеток, выселяющихся из других листков (эктодерма). Из мезенхимы формируются и все другие многочисленные виды соединительных тканей. Ткани внутренней среды организма с выраженными защитными и трофическими функциями (кровь, лимфа). Соединительные ткани с выраженными соед и опорными функциями (скелетные ткани, костная и хрящевая, соединительная ткань, которая включает плотную соединительную ткань, рыхлую неоформленную волокнистую соед ткань и ретикулярную). Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов, создает микроокружение для развивающихся клеток крови. Рыхлая соед ткань пронизывает все органы и ткани. Плотная соединительная ткань бывает оформленная и неоформленная. В основе этих тканей лежит волокнистый материал. К оформленной соед ткани относятся сухожилия, фасция. Плотная неоформленная соед ткань встречается в сетчатом соре кожи (дерме), где пучки коллагеновых волокон в отличие от оформленной ткани, располагаются в разных направлениях, образуя сеть. Хрящевые ткани входят в состав ряда органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков. Состоят из клеток и большого количества межклеточного вещества, отличающегося упругостью. Кровь и лимфа являются особыми разновидностью ткани мезенхимного происхождения. Образуют внутреннюю среду организма. Состоят из 2 основных компонентов: межклеточного вещества-плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. Обе эти ткани функционально тесно взаимосвязаны. В них постоянно происходит обмен форменными элементами, а так же веществами, находящимися в жидкой межклеточной среде-плазме. Установлен факт рециркуляции лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Соединительные ткани обладают большой лабильностью\подвижностью, миграционными способностями. С помощью микроэлектронной микроскопии установлены специальные образования для передвижения актин содержащие микрофиламенты. При сокращении актин содержащих микрофиламентов, образуются своеобразные выпячивания, и осуществляется движение клетки. Соединительные ткани – это весьма активные, мигрирующие ткани, происходящие из мезенхимы. Мезенхима представлена мелкими отросчатыми клетками веретеновидной или звездчатой формы. Соединяясь отростками, формируется синцитий. Межклеточное вещество студенистое, аморфное. Мезенхимные клетки располагаются во всех промежутках между зародышевыми листками и осевыми органами. Они начинают делиться путем митоза и в итоге делений среди отросчатых клеток появляются новые клетки округлой формы, которые являются первичными клетками крови или стволовыми. Кроме этих клеток возникают и уплощенные клетки, которые называются эндотелиальными. В это же время в тех местах, где образуются эти клетки, студенистое межклеточное вещество начинает разжижаться, превращаясь в более жидкую массу, которая становится зачатком плазмы крови. С этого момента в организме эмбриона начинается процесс кроветворения. Начинается в мезодерме желточного мешка. Стволовые клетки и эндотелиальные формируют кровяные островки. Появление стволовых клеток – признак развития крови в жидкой соединительной ткани. Из совокупности клеток и разжиженной части промежуточного вещества создаются потоки жидкости, т.е. движение разжиженной массы. Такие потоки кровяной жидкости на разрезе представляются в виде кровяных островков. Так закладываются первые эмбриональные кровеносные сосуды. Большинство первичных кровяных клеток делятся путем митоза, создавая в кровяных потоках целый ряд других клеток крови. Таким образом, стволовые клетки являются первоисточником для возникновения разных типов клеток крови, а уплощены эндотелиальные клетки – это основа для создания стенок кровеносных сосудов.
Процесс кроветворения у эмбрионов начинается в пределах развивающейся печени, т.к. в своем составе она имеет много мезенхимы. Но с 5-6 месяца происходит затухание кроветворения. Со времени закладки костного мозга, лимфатических узлов, селезенки кроветворение переходит в эти органы. Форменные элементы крови разнообразны по внутреннему строению и по функции. Но большинство элементов крови это специализированные клетки, но недолговечны. Ежедневно гибнет до 1\10 части эритроцита. Но в здоровой ткани организма высокое постоянство клеточных форм. Это свидетельствует о том, что на месте погибших клеток в организме идет пополнение, которое осуществляется кроветворными органами. Процесс формирования клеточных форм крови – кроветворение\гемопоэз. Процесс сложный, т.к. различают 3 основные группы клеток и для каждой из них существуют особенности их развития. Кровь – одна из тканей внутренней среды. Основные компоненты: плазма и взвешенные в ней клетки. Плазма состоит из воды 90%, органических веществ 9%, неорганических 1%. Белки составляют 6% всех веществ плазмы (алмулин, глобулин, фибриноген). Форменные элементы крови – эритроциты, лейкоциты, тромбоциты, кровяные пластинки. Эритроциты имеют диаметр 7-8 микрон, у млекопитающих безъядерные. Практически весь объем цитоплазмы заполнен гемоглобином. Основная функция - -перенос кислорода. От гемагемоглабина отщепляется железо, которое с помощью белка плазмы крови попадает в костный мозг и используется развивающимися эритроцитами при синтезе гемоглобина. Из оставшейся части молекулы образуются пигменты мочи, желчи, кала. Тромбоциты у птиц и низших позвоночных отделяются от мегакариоцитов. Кровяные пластинки состоят из геаомера, являющегося основой пластинки и грануломер (зернышек разбросанных по геаломеру или образующих скопление в центре пластинки). Тромбоциты участвуют в свёртывании и сохранении целостности стенки сосуда, секретируя ангиогенные факторы. Старые и дефектные тромбоциты фагацитируются в селезенке, печени и костном мозге. Лейкоциты в зависимости от размеров, формы ядер и зернистости в цитоплазме делятся на две группы: зернистых\гранулоциты, незернистых\агранулоциты. Вся группа гранулоцитов содержит ядра, состоящие из отдельных сегментов, соединенных перетяжками. А в цитоплазме расположены белковые гранулы, которые по-разному воспринимают гистологические красители. Группу гранулоцитов входит три группы лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы. В группу незернистых лейкоцитов входят два вида лейкоцитов: лимфоцит, моноцит. Они отличаются наличием плотного компактного ядра, окруженного цитоплазмой. Гранул в цитоплазме не содержат. Самые многочисленные – нейтрофилы и лимфоциты. Нейтрофилы имеют ядро, состоящее из фрагментов с перетяжками. Гранулы мелкие, нейтрально относятся к красителям (промежуточные оттенки). В нейтрофилах обнаружены кейлоны – специфические вещества, подавляющие синтез ДНК в клетках гранулоцитарного ряда и оказывающие регулирующее действие на процессы пролиферации и дифференцировки лейкоцитов. Нейтрофилы- активные фагоциты. Главная функция – разрушение и захват тканевых отломков и микроорганизмов. Эозинофильные гранулоциты имеют ядро, состоящее из 2 сегментов, соед перетяжкой. Гранулы крупные, окрашиваются в малиновый или розовый цвет. Участвуют в защитных реакциях организма на чужеродный белок в аллергических и анафилактических реакций. Введение чужеродного белка приводит к эноэузофилии.
Базофилы имеют слабодольчатое ядро чаще S образной формы, гранулы смешанные. В них содержится серотонин, истомин, пероксидаза, кислая фосфатаза и др. функция – это участие в метаболизме гистамина и гепарина. Базофилы, как и тучные клетки рыхлой соединительной ткани, выделяя гепарин и гистамин принимают участие в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов, участвуют в иммунологических реакциях организма, в реакциях аллергического характера. Фагоцитарная активность выражена слабо. Агранулоциты характеризуются наличием плотного компактного ядра, окруженного цитоплазмой. Гранул в цитоплазме агранулоциты не имеют. В эту группу входят 2 вида лейкоцитов: лимфоциты и моноциты. лимфоциты различают двух разновидностей: Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Лимфоциты, которые локализованы в тимусе\зобной железе, называются тимус зависимыми лейкоцитами или тимоцитами. Когда они оказываются за пределами тимуса, то называются Т-лимфоцитами. Они обеспечивают клеточный иммунитет и регуляцию гуморального иммунитета. Есть 2 типа защитных реакций: гуморальные и клеточные. В первом случае реакция защиты осуществляется посредством увеличения числа антител в крови и других системах организма. А во втором – в следствии увеличения числа лимфоцитов с определенными иммунными признаками. Антитела – это белки, которые специфически связываются с антигенами, обезвреживая их с последующим выведением из организма. Т-лимфоциты уничтожают чужеродные клетки, противодействуют патогенным вирусам, а так же определяют направление кроветворения. Иммунологическими методами популяции Т-лимфоцитов выявлены 2 группы: 1. Киллеры (цитотоксические Т-лимфоциты, являющиеся эффекторными клетками иммунитета), 2. Хелперы и супрессоры (Т-лимфоциты, оказывающие регулирующее влияние на В-лимфоциты). Хелперы обладают способностью специфически опознавать антиген и усиливать образование антител. Супрессоры подавляют способность В-лимфоцитов участвовать в выработке антител. Действие Т-лимфоцитов на В-клетки опосредуется с помощью особых растворимых веществ лимфокинов, вырабатываемых ими при действии антигенов. В-лимфоциты дифференцируются из стволовых клеток костного мозга в сумке фабрициуса (лимфойдный орган птиц), где были впервые обнаружены. Их главная функция – обеспечение гумарального иммунитета, они защищают организм от вирусных инфекций, вырабатывая особые защитные белки – антитела (иммуноглобулины), которые поступают в кровь. Выработка антител В-лимфоцитами происходит под влиянием Т-лимфоцитов. Конечным этапом дифференцировки некоторых В-лимфоцитов являются плазмоциды. Встречаются в кровяном русле, селезенке, лимфоузлах, рыхлой соединительной ткани, синтезируют иммунные белки гаммоглобулины и глобулины плазмы крови. Моноциты – крупные клетки крови, выполняют защитные функции, хорошо развит комплекс Гольджи, много лизосом, митохондрий. Мигрируют через эндотелий сосудов ткани, превращаясь в макрофаги. Моноциты относятся к системе мононуклиарных фагоцитов.
Система крови.
Система крови включает жидкую кровь и кроветворные органы. По составу жидкой крови можно судить о функционировании кроветворных органов, т.е. о гемопоэз. Объем крови, соотношение форменных элементов и плазмы, число эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, лимфоцитов, белков плазмы регулируется с помощью рефлексов, гормонов и тканевых организмов. Важное значение имеют особые вещества, регулирующие размножение и созревание клеток крови – гемопоитины. Гемопоэз – это процесс кроветворения, образования клеток крови, происходящий в кроветворной ткани. У взрослых животных гемопоэз происходит в костном мозге костей черепа, ребер, грудины, позвонков, костей таза, эпифизов длинных костей. В пренатальном периоде гемопоэз последовательно происходит в нескольких развивающихся органах. Во внезародышевой мезодерме желточного мешка формируются скопления мезенхимных клеток, кровяные островки. Островки дают начало первичным клеткам крови и кровеносным сосудам. Затем стволовые кроветворные клетки заселяют печень, селезенку, тимус, костный мозг, где образуются разные типы клеток. У взрослого кроветворение ограничивается костным мозгом и лимфоидной тканью, но когда костный мозг не в состоянии удовлетворить повышенный запрос на образование клеток крови, гемопоэтическая активность печени, селезенки и лимфоузлов может восстановиться (экстрамедуллярный гемопоэз). В процессе гемопоеза стволовые кроветворные клетки дифференцируются по двум линиям. Одна является исходной для развития гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и тромбоцитов или кровяных пластинок. Развитие этих форменных элементов называется милоепоэзом, происходит в костном мозге. А исходные клетки, называются клетками предшественниками милоепоэза. Другая группа клеток развивается в красном костном мозге, но в большей степени мигрирует в лимфоидные органы и являются исходной для развития лимфоцитов. Развитие лимфоцитов – лимфопоэз. А исходные клетки – клетки предшественники лимфопоэза. Дифференцировка определяется как микроокружением, так и действием гуморальных факторов – гемопоитинов. Эритропоитинов для эритробластов, лейкопоитинов для миэлобластов, тромбопоитинов для мегакариобластов. Клетки предшественницы миэлопоэза дифференцируются в 3 направлениях: 1. Клетки, которые дадут начало эритроцита (эритропоитин чувствительные клетки), 2. Клетки, из которых возникают гранулоциты и моноциты (клетки, образующие колонии в культуре клеток – лейкопоитины), 3. Клетки, которые дадут начало мегакариоцитам и их производным кровяным пластинкам или тромбоцитам (тромбоцитапоэтин чувствительные клетки). Клетки предшественницы лимфопоэза дифференцируются в 2 направлениях: 1. Клетки предшественницы В-лимфоцитов и плазмоцидов (В-лимфопоэтины), 2. Клетки предшественницы Т-лимфоцитов или тимоцитов (Т-лимфопоэтины). Унитарная теория кроветворения предусматривает, что родоначальником всех форменных элементов крови является стволовая кроветворная клетка, она медленно размножается и дифференцируется в отдельные линии, для развития моноцитов, гранулоцитов, тромбоцитов, лимфоцитов. Дифференцировка определяется как микроокружением, так и действием гуморальных фактором гемопоэтинов. Стволовая кровяная клетка, полустволовые, унипотентные клетки предшественницы, клетки типа бластов, созревающие клетки (нормоциты,…), зрелые формы. Эритроцитопоэз. Эритроциты образуются в красном костном мозге, который находится в эпифизах трубчатых костей и полостях многих плоских костей организма. Из эритропоэтин чувствительных клеток, размножающихся митозом, возникают эритробласты. Они обладают крупным овальным ядром с хорошо выраженными ядрышками, ядро окружается слегка базафильной цитоплазмой. В результате деления эритропластов появляются более мелкие клетки, с резко выраженной базафильной… Базафилия связана с накоплением в ней РНК. Базофильные эритропласты, размножаясь, дают более мелкие клетки, цитоплазма которых начинает окрашиваться и основными и кислыми красками, т.к. появляется гемоглобин. Эти клетки называются полихромотофильными эритробластами. В ядре исчезают ядрышки, его заполняют глыбки хромотина. С увеличением количества гемоглобина, полихромотофильные эритробласты превращаются в оксифильные или нормобласты. Ядра этих клеток сморщиваются, уменьшаются, а затем отделяются от клетки и фагацитируются клетками костного мозга – макрофагами. Оксифильные эритробласты, лишившиеся ядра называются ретикулоцитом. После завершения процесса накопления гемоглобина ретикулоцит превращается в зрелый эритроцит.
ЛЕКЦИЯЯЯЯЯ!!!
ЛЕКЦИЯ!!!!
Нервная система.
Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме, его взаимодействие с внешней средой. Нервная система, координируя работу всех органов, сохраняет целостность индивидуума при изменяющихся условиях как внутренней так и внешней среды организма. Нервная истема формируется из одного источника – нервной трубки, а нервная трубка из нервной пластинки эктодермы. Нервная трубка вначале состоит из эктодермальных клеток, а в дальнейшем стенка нервной трубки превращается в симпласт. Дорсальная и вентральная стенки прогибаются, и формируется структура, напоминающая бабочку, а оставшаяся полость выполняет функцию спинно-мозгового канала. Боковые части трубки превращаются в серое вещество. В сером веществе спинного мозга располагаются нервные клетки. От клеток серого вещества к периферии идут нервные волокна, которые образуют белое вещество. Передний отдел нервной трубки таким изменениям не подвергается. Вначале он расширяется, в дальнейшем расширение разделяется на 3 мозговых пузыря: передний, средний, задний. Затем возникают дополнительные перегородки в переднем и заднем пузыре. В результате создается 5 пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний, продолговатый. Эти пузыри сначала располагаются последовательно один за другим, а потом делают 3 изгиба: теменной и затылочный открытые вниз и мостовой открытый вверх. Таким образом получается материал из которого строится головной мозг. В дальнейшем образуются складки, борозды, одни участки утолщаются, другие истощаются, подвергаются инволюции. В глубине головного мозга залегают скопления нервных клеток, которые образуют мозговые ядра. Они имеют большое значение в жизнедеятельности организма. Нервная система – это нервная система взаимосвязанных и взаимовлеяющих элементов. Разделяют на центральную и переферическую. К центральной относится головной и спинной мозг, к перефирической – перефирические нервы, ганглий, нерввные сплетения, нервные окончания. В зависсимости от характера иннервации органов и тканей нервную систему делят на самотический отдел и автономный\вегетативный отдел. Самотический отдел регулирует главным образом функции произвольного движения и связи с внешней средой. Вегетативный автономный отдел регулирует в основном процессы обмена веществ. Он иннервирует внутренние органы, железы, сосуды. Нервные клетки вегетативного отдела располагаются не только в головном и спинном мозге, но и в вегетативных ганглиях. Основная особенность нервной системы, ее единства - взаимосвязь и взаимозависимость ее частей. Основные функции спинного мозга – осуществление двигательных процессов. Они осуществляются с помощью нервных клеток по схеме безусловного рефлекса. Все нервные клетки располагаются в сером веществе. В вентральных рогах располагаются крупные двигательные клетки. Нереиды этих клеток образуют двигательный нервный корешок. На ряду с крупными двигательными клетками угловатой формы в сером веществе располагаются их связующие, среди них различают 3 типа. внутренние или срединные имеют небольшое тело, короткие немногочисленные дендриты и небольшой нейрит. Выполняют функцию связи внутри в дорсальных рогах. Осуществляют связь между отдельными клетками на небольшой территории. Пучковые клетки крупнее срединных. Они имеют длинный нейрит, который уходит за пределы спинного мозга с той же стороны, где располагается их клетка. Здесь расщипляется на 2 ветви, одна ветвь идет в краниальном направлении, другая – в каудальном. А по пути, через коллатерали, связывается с двигательными клетками вентральных рогов спинного мозга на разных уровнях. Комиссурные клетки по величине и характеру строения не отличаются от пучковых, но их нейрит обязательно проходит через комиссуру и выходит за пределы серого вещества на противоположной стороне, где расщепляется на 2 ветви: восходящую и нисходящую. От них идут к латерали для связи с двигательными клетками спинного мозга на разных уровнях. Таким образом в спинном мозге только 2 типа нейронов: крупные двигательные и мелкие ассоциативные. Чувствительные нервные клетки расположены в спинно-мозговом ганглии на пути чувствующего нервного корешка, который направляется в дорсальные рога срого вещества. В совкупности ассоциативные, двигательные нервные клетки и чувствительные клетки составляют филогенетический старый двигательный аппарат спинного мозг. Именно с помощью этого аппарата осуществляются элементарные фомы движения по схеме безусловного врожденного рефлекса. Однако спинной мозг с\х животных обладает аппаратом двусторонней связью. Эта связь осуществляется с помощью специальных проводящих путей спинного мозга. Все клеточные эементы серого вещества лежат небеспорядочно, а определенными группами или ядрами. В Вентральных рогах располагается несколько ядер из двигательных клеток и частично есть асоциативные. В боковом роге и в комиссуре ядра пучковых клеток и комиссурных. У основания дорсального рога располагаются клетки ядра Кларка из комиссурных клеток и пучковых. Несколько дорсальнее ядра роландого вещества изи пучковых и срединных клеток. А у самой верхушки – губчатый пояс из пучковых клеток. Между дорсльными и вентральными рогами залегает сетчатая фармация. В ней в виде тяжей серого вещества нервные клетки образуют группы и создают боковые ответвления от основных магистральных проводящих путей. Эти боковые ответвления производят тормозящее влияние на центры головного мозга. Нейриты нервных клеток образуют пучки, составляющие белое вещество. Каждый пучок состоит из нервных волокон с общей физиологической функцией. Такие пучки образуют проводящие пути спинного мозга. Все проводящие пути делятся на короткие\местные и на длинные\внешние связи с головным мозгом. Функция коротких путей – это связь нейронов в самом спинном мозге на определенной территории. К коротким путям относится передний, боковой и задний основной пучок. Передний основной пучок располагается впереди вентрального рога. Волокна этого пучка берут начало от ассоциативных клеток, расположенных в коммисуре и дорсальных рогах. Кончаются на разных уровнях спинного мозга. Боковой основной пучок занимает место сбоку латерально от переднего. Волокна его начинаются от нервных клеток коммисуры и вентральных рогов, а заканчиваются на разных уровнях спинного мозга. Задний основной пучок располагается у самой срединной перегородки по сторонам от не. Волокна этого пучка начинаются от ассоциативных клеток дорсальных рогов и кончаются на разных уровнях спинного мозга. Длинные проводящие пути различают 2 типов: двигательные и чувствующие. Двгательные передают импульсы из коры головного мозга в спинной мозг (прямой пирамидный пучок, перекрещенный пирамидный, пучок Монахова). Чувствующие передают раздражения импульса из спинного мозга в головной мозг или в мозжечок. из каудальной части тела в головной мозг (тонкий Голевский пучок), из краниальной части в головной мозг (клиновидный пучок Бурдака). Из спинного мозга в мозжечок спинно-мозжечковый и передне-боковой\пучок Говерса.