Метаморфозы подземных побегов как органы запаса и вегетативного размножения.

Объектами растениеводства наиболее часто служат корневища, клубни, луковицы. Это метаморфозы побегов, ставших местом отложения запасных питательных веществ. Они помогают растениям переносить неблагоприятные условия, служат для вегетативного размножения.

Корневище – многолетний подземный побег, несущий на себе редуцированные, чешуевидные листья и почки (Рис. 13).

Рис. 13 Метаморфозы подземных побегов:

а – корневище купены лекарственной: 1 – почка надземного побега будущего года; 2 – рубец от побега этого года; 3 – рубцы от побегов прошлых лет; 4– стебель; 5– рубцы реду­цированных листьев; 6– придаточные корни; б– надземные столоны у земляники; в–подземные столоны у стрелолиста, несущие клубни; г – зимующий клубень стрелолиста с почкой

От корневища отходят придаточные корни. Запасные вещества (главным образом крахмал) откладываются в стеблевой части побега. Корневище внешне сходно с корнем, от которого отличается наличием узлов и междоузлий, листьев (или после их отмирания – листовых рубцов), наличием верхушечной и пазушных почек.

Корневища есть у многих двудольных и однодольных многолетних трав (сныть, кубышка, ландыш, ирис, пырей), а также у кустарничков (брусника, черника) и кустарников (бересклет и др.).

Возникновение корневищ связано с необходимостью защиты почек возобновления от неблагоприятных условий – морозов, засухи. Форма корневищ разнообразна: тонкие горизонтальные у пырея, толстые горизонтальные у ириса, укороченные вертикальные у щавеля, земляники, цикуты.

Ежегодно весной из верхушечной и пазушных почек развиваются надземные побеги, отмирающие осенью. Их функции: фотосинтез, цветение и плодоношение.

Часть почек обеспечивает рост и ветвление самого корневища. Растения с горизонтальными ветвящимися корневищами, на которых образуется много побегов, занимают все новые и новые площади. При этом молодая часть корневища продвигается вперед, перенося почки возобновления на новое место.

Старые части корневища постепенно отмирают, связь между отдельными группами побегов нарушается, и вместо одного растения образуется несколько новых, т.е. формируется клон. Так происходит вегетативное размножение. В зависимости от длины корневищ различают длинно- и короткокорневищные растения.

Длиннокорневищные растения обычно растут на рыхлых, достаточно увлажненных почвах. Годичный прирост корневищ достигает 1...1,5 м (пырей ползучий, свинорой, мать-и-мачеха и др.). У них длинные междоузлия, живут недолго и служат в основном для расселения и вегетативного размножения.

Короткокорневищные растения (ирис, купена, канна) имеют толстые корневища с короткими междоузлиями, их годичный прирост невелик. Такие корневища служат в основном вместилищем запасных питательных веществ, живут долго, десятки лет, обеспечивая в основном вегетативное возобновление растения.

Корневища некоторых растений съедобны (канна, лотос, рогоз, тростник) или служат лекарственным сырьем (родиола розовая – золотой корень). Среди корневищных растений есть и злостные сорняки (пырей ползучий, сныть, свинорой и др.).

Столон – удлиненный пазушный ползучий побег с недоразвитыми листьями, который служит для вегетативного размножения. Столоны недолговечны (существуют в течение одного, редко двух вегетационных периодов), не накапливают запасных веществ.

Из пазушных почек надземных столонов («усов») развиваются розеточные побеги (как у земляники или хлорофитума), которые станут самостоятельными особями. Подземные столоны – белые, хрупкие, несут мелкие, также бесцветные чешуевидные листья и почки. Из почек развиваются клубни или луковицы. Столоны служат для расселения особей одного клона.

Клубень – сильно утолщенный побег, состоящий из одного или нескольких узлов и междоузлий. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега. Клубни могут быть подземными и надземными (Рис. 14).

Подземные клубни либо являются утолщениями гипокотиля (подсемядольного колена), как у цикламена, глоксинии, бегонии клубневой, либо развиваются на столонах, как у картофеля или земляной груши (топинамбура).

Г ипокотильные клубни ценных декоративных растений многолетние, долго нарастающие в толщину. Продолжительность жизни побеговых клубней картофеля и топинамбура два периода вегетации. Они формируются на столонах к осени (первый вегетационный период), накапливая запас питательных веществ, обеспечивают сохранение почек возобновления в течение зимы.

Рис. 14 Клубень:

А – клубни картофеля: а – развитие клубня на столоне; б– растение, выращенное из клубня (схема): 1 – столон; 2– клубень; 3, 8 – глазки; 4– бровка; 5–надземный побег листьями; 6–старый высаженный клубень; 7–рубец от столона; 9–ветвящийся столон; 10– чешуе­видные низовые листья; 11 – узловые придаточные корни; 12– молодые клубни; 13– верху­шечная почка; Б– надземный клубень капусты кольраби

Во время второго вегетационного периода (с весны до осени) по мере развития из почек побегов возобновления с придаточными корнями клубни истощаются и отмирают.

Картофель – «второй хлеб», одна из важнейших продовольственных культур всего Северного полушария. В сельскохозяйственной практике его размножают клубнями. Клубни картофеля образуются на столонах. Формирование столонов происходит одновременно с выходом побегов на поверхность почвы. Столоны развиваются из пазушных почек 2...6-го узла. Число столонов на одном побеге колеблется от 3 до 10. В узлах надземных побегов формируются придаточные корни.

Образование клубней на столонах начинается в период бутонизации. Верхушки столонов сильно разрастаются, междоузлия укорачиваются и паренхиматизируются. Клубни вначале округлые, затем становятся овальными или удлиненно-овальными. Технически зрелый клубень покрыт перидермой; большую часть его составляет запасающая паренхима. Проводящая ткань слабо выражена.

На поверхности клубня заметны выпуклые бровки – остатки оснований неразвившихся (абортированных) листьев. Расположение бровок – спиральное, как у листьев на стебле. В пазухе каждого из листьев, т. е. под бровкой, находятся почки-глазки. Пазушные почки очень рано начинают ветвиться, и к завершению роста клубня под большинством бровок формируется группа из 3...5 почек.

При выращивании растений из клубней побеги возобновления формируются из верхушечной почки и пазушных почек их верхней части. Однако при их гибели побеги могут развиваться из любой другой почки.

Надземные клубни представляют собой местное утолщение нескольких междоузлий побега (например, у капусты кольраби или некоторых орхидей).

Луковица – специализированный орган вегетативного возобновления и размножения растений, служащий для перенесения неблагоприятного времени года (Рис. 15).

Р ис. 15 Луковица и клубнелуковица:

А – луковицы: а – пленчатая (лук репчатый); б – черепитчатая (лилия); в – сложная луковица (чеснок); Б – клубнелуковица гладиолуса: 1 – придаточные втягивающие корни; 2 – основа­ние первого листа; 3 – зачатки второго и третьего листьев; 4–верхушечная почка; В– про­дольный разрез клубнелуковицы (г) и пленчатой луковицы (д): 1 – стебель (донце); 2– сухие чешуи; 3 – сочные чешуи; 4– почки; 5 – придаточные корни

Луковица представляет собой видоизмененный побег. Стебель его недоразвит, с укороченными междоузлиями, имеет дисковидную форму и называется донцем.

От донца отходят придаточные корни, сменяющиеся ежегодно, и многочисленные тесно сближенные листья (так называемые луковичные чешуи), в которых откладываются запасные питательные вещества.

Луковичные чешуи могут иметь различную морфологическую природу. У лука и гиацинта это разросшиеся основания зеленых листьев, функционировавших в течение лета. У лилии и рябчика – цельные листья низовой формации, видоизмененные в виде чешуи.

У многих растений (кринум, галантус и др.) запасающие чешуи того и другого происхождения. Наружные чешуи луковицы обычно становятся тонкими, сухими и защищают внутренние от высыхания.

По строению и расположению луковичных чешуи различают разные типы луковиц: пленчатая – луковичные чешуи широкие, сросшиеся в основании, каждая последующая вложена в предыдущую (лук репчатый), черепитчатая – луковичные чешуи узкие, соприкасаются лишь краями, прикрывая одна другую, как черепица (лилия).

В пазухах некоторых луковичных чешуи развиваются из почек дочерние луковицы, так называемые детки или зубки (чеснок, некоторые тюльпаны). После отмирания чешуи материнской луковицы из деток образуется целое гнездо луковиц. Луковицы с крупными сильно развитыми боковыми почками называют сложными (чеснок). Луковицы характерны для однодольных растений.

Клубнелуковица напоминает по форме луковицу, но запасные питательные вещества откладываются у нее в коротком мясистом стебле, как у клубня, луковичные же чешуи сухие.

Клубнелуковица представляет собой скорее клубень с листьями, а не луковицу. Корневая система придаточная. Клубнелуковицы характерны для однодольных многолетних растений (гладиолус, шафран, безвременник).