Анатомическое строение корня

Зоны молодого корня. Корень растет за счет новообразования клеток на его верхушке – апексе, или конусе нарастания.

У частки корня, находящиеся на различном удалении от апекса, выполняют неодинаковые функции и различаются по своему строению. Они получили название зон корня (Рис. 2).

Рис. 2 Общий вид корневого окончания:

I–корневой чехлик; II–зона растяжения; III– зона корневых волосков, или зона всасыва­ния; IV– начало зоны проведения (в этой зоне также закладываются боковые корни); 1 – эпиблема; 2– перицикл; 3– эндодерма; 4– первич­ная кора; 5–экзодерма; 6– осевой цилиндр; 7– корневые волоски на эпиблеме

Верхушечную меристему защищает корневой чехлик. Он состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются. При углублении в почву клетки чехлика выделяют слизь, отслаиваются и погибают, их место занимают новые. Слизь облегчает продвижение корня в почве.

Под чехликом располагается зона деления, представляющая собой верхушечную меристему. Ее размеры около 1 мм. Клетки делятся путем митоза, формируя все прочие зоны корня. Выше располагается зона растяжения, или роста. Ее протяженность несколько миллиметров.

Клетки зоны роста практически не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая кончик корня в глубь почвы. Рост происходит благодаря увеличению вакуолей; в клетках создается высокий тургор, что способствует активному раздвиганию частиц почвы. В верхней части зоны роста происходит дифференциация проводящих комплексов – сначала флоэмы, потом ксилемы.

Далее идет зона всасывания (поглощения), или зона корневых волосков. Ее протяженность достигает нескольких сантиметров. Клетки этой зоны резко прекращают растяжение и уже более не смещаются в почве. В эпиблеме возникают многочисленные корневые волоски, плотно охватывающие частицы почвы. Через корневые волоски в корень поступает основная масса воды и растворов солей. Продолжительность жизни корневого волоска не превышает 10...20 дней.

После отмирания корневых волосков этот участок корня переходит в зону проведения, а со стороны зоны роста в зону всасывания включаются новые молодые клетки. Таким образом зона всасывания непрерывно меняет место в почве. Всасывающий аппарат по мере роста корня осваивает все новые слои почвы. В зоне всасывания происходит специализация клеток, дифференциация их в клетки постоянных тканей.

Зона проведения начинается выше зоны всасывания и включает всю остальную часть корня. По ней вода и соли транспортируются к побегу.

Верхушечная меристема корня откладывает клетки наружу, пополняя корневой чехлик, и внутрь, образуя ткани корня.

Дифференциация тканей корня, образование разнообразных постоянных тканей завершаются в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы, поэтому анатомическое строение корня в зоне всасывания называют первичным.

Первичное строение корня. При первичном строении в корне различают три блока тканей – эпиблему, первичную кору и центральный цилиндр (Рис. 3). Эпиблема, или ризодерма, – один слой тонкостенных, лишенных кутикулы клеток первичной покровной ткани.

Многие клетки эпиблемы развивают корневые волоски (как односторонние выросты клетки). В верхушку волоска уходят почти вся цитоплазма и ядро. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы аппарата Гольджи, вырабатывающие полисахариды для построения клеточной стенки и для образования слизи.

Слизь, покрывающая корневой волосок, обеспечивает более тесное сцепление с частицами почвы, облегчает поглощение почвенных растворов. Полость клетки заполняет вакуоль в постенном слое цитоплазмы. Формирование волоска происходит в течение 36...40 ч.

Длина корневых волосков 0,1...8 мм, у трав они длиннее, чем у деревьев. Число волосков на 1 мм² поверхности корня у гороха достигает 230, у яблони – 300. У водных корней они не развиваются.

Благодаря образованию корневых волосков общая поверхность корня увеличивается в 10 раз и более. Корневые волоски и вся эпиблема существуют несколько дней и отмирают на расстоянии 2...3 см от кончика корня.

Эпиблема – одна из важнейших тканей растения. Через нее растения поглощают воду и минеральные соли из почвы. Поглощение происходит с затратами энергии, которая освобождается в митохондриях в процессе дыхания (вот почему необходимо рыхление почвы, обеспечивающее доступ к корням кислорода). Через корневые волоски наружу выделяются вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов.

Рис. 3 Первичное строение корня (поперечный срез):

а – корень однодольного растения; б - корень двудольного растения: 1 – центральный цилиндр; 2 – эпиблема и ее остатки; 3 – эктодерма; 4 – мезодерма; 5 – энтодерма (3, 4, 5– первичная кора); 6 – перицикл; 7– первичная флоэма; 8 – сосуды первичной ксилемы; 9 - пропускные клетки эндодермы; 10 – корневой волосок

Первичная кора образована основной паренхимой. Наружный слой первичной коры – экзодерма после отмирания и постепенного сбрасывания эпиблемы выполняет защитные функции. Ее клетки плотно сомкнуты, их стенки опробковевают.

Средний слой первичной коры – мезодерма составляет ее основную массу. Мезодерма состоит из рыхлой поглощающей паренхимы с хорошо развитой системой межклетников. По ним вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники особенно развиты, и вся мезодерма занята аэренхимой.

Клетки мезодермы участвуют в поглощении и проведении веществ; здесь синтезируются вещества, которыми кора снабжает эпиблему и другие ткани, накапливаются запасные вещества, часто находятся гифы грибов, сожительствующих с корнями (микориза).

Внутренний слой первичной коры – эндодерма. Она состоит из одного ряда плотно сомкнутых живых тонкостенных клеток. Позднее на радиальных стенках появляются утолщения – пояски Каспари. Пояски Каспари одревесневают и опробковевают, перекрывая передвижение растворов по клеточным стенкам.

Плазмалемма настолько плотно примыкает здесь к стенке, что не отходит от нее при плазмолизе. Ток веществ переходит в протопласт под контролем мембран, обладающих избирательной проницаемостью. Эндодерма – фильтрующий барьер на пути движения ионов.

У однодольных и некоторых двудольных происходит дальнейшее утолщение внутренних тангентальных и радиальных стенок, их одревеснение и опробковение. Протопласты этих клеток отмирают. Такая эндодерма повышает прочность корня и надежно защищает лежащие в глубине проводящие ткани.

В кольце эндодермы живыми, проницаемыми для растворов остаются лишь пропускные клетки с тонкими стенками, несущими лишь пояски Каспари. Через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром.

Центральный цилиндр дифференцируется из прокамбия. Он состоит из перицикла и радиального проводящего пучка. Перщикл – наружный слой центрального цилиндра, примыкающий к эндодерме. Это первичная боковая образовательная ткань, очень долго сохраняющая способность к делению.

Перицикл называют «корнеродным слоем», так как в нем закладываются боковые корни. Здесь же могут возникать зачатки придаточных почек. Таким образом, боковые корни и придаточные почки имеют эндогенное происхождение. Перицикл у двудольных растений участвует в образовании камбия и феллогена.

Радиальный проводящий пучок состоит из центрального тяжа ксилемы с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. У большинства двудольных число лучей ксилемы невелико (2...5), т. е. соответственно их ксилема ди-, три-, тетра- или пентархная. У однодольных она, как правило, многолучевая, или полиархная.

Радиальное строение проводящего пучка имеет определенное приспособительное значение: ксилема максимально приближена к поверхности центрального цилиндра, и в нее легко, минуя флоэму, могут проникать растворы, поступающие из коры.

Пропускные клетки эндодермы обычно расположены против лучей ксилемы. У однодольных, а также папоротников, плаунов, хвощей первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных в корне уже в фазе проростков закладываются вторичные образовательные ткани и формируется вторичное строение.

Вторичное строение корня. Переход ко вторичному строению начинается с формирования камбия из остаточного прокамбия. Камбий прокамбиального происхождения производит внутрь от себя вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму.

Поскольку камбий откладывает элементов ксилемы больше, чем элементов флоэмы, извилистое кольцо его вскоре принимает правильную форму. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхиму сердцевинных лучей, которые как бы продолжают лучи первичной ксилемы.

Утолщение корня приводит к растрескиванию первичной коры. Одновременно из клеток перицикла формируется пробковый камбий (феллоген), который откладывает наружу слои пробки, а внутрь – феллодерму. Первичная кора, отрезанная от проводящих тканей, отмирает и сбрасывается, происходит так называемая «линька коры».

И так, благодаря возникновению камбия, заложению феллогена и сбрасыванию первичной коры образуется типичное вторичное строение корня (Рис. 4).

Рис. 4 Вторичное строение корня тыквы (поперечный срез):

1 – перидерма; 2, 3, 4– вторичная кора (2 – основная паренхима, 3– первичная флоэма, 4– вторичная флоэма); 5– камбий (5'– из клеток прокамбия, 5" – из клеток перицикла); 6– вторичная ксилема; 7–первичная ксиле­ма (тетрархная); 8– сердцевинный луч

В центре корня находится первичная ксилема, затем вторичная ксилема, которая пронизана радиальными лучами. Далее идет кольцо камбия, за ним вторичная флоэма и остатки сплющенной от давления на нее первичной флоэмы, а также расширенные радиальные лучи.

Снаружи корень покрыт перидермой. Расположенная между камбием и перидермой флоэмная часть – вторичная кора, внутрь от камбия ксилемная часть – древесина.

Многолетние корни деревьев сильно утолщаются за счет длительной работы камбия и покрываются коркой. Боковые корни на корнях вторичного анатомического строения закладываются в камбии перициклического происхождения, т. е. в зоне первичных сердцевинных лучей против лучей первичной ксилемы.

Развитие боковых корней, т.е. ветвление корня, происходит в зоне проведения, которую иногда называют зоной боковых корней.