Побег Общая характеристика

Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Главная функция побега – фотосинтез.

Стебель – осевая часть побега, преимущественно несущий орган, обеспечивает оптимальное расположение в пространстве листьев и цветков, по нему передвигаются вещества между корнем и листьями.

Лист – плоский боковой орган, выполняет функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов.

Побег развивается из почечки зародыша или почки. Годичный побег представляет собой стебель с листьями и почками, развившийся в течение одного вегетационного периода.

Единство происхождения и тесная функциональная связь стебля, листьев, почек дают возможность рассматривать их как части единого образования – побега. Стебли и листья – это структурные элементы побега, которые могут рассматриваться как его органы.

Характерная черта побега – метамерность, или повторяемость его строения по продольной оси. От основания до верхушки годичный побег складывается из отдельных повторяющихся структурных элементов, состоящих из узла с отходящим от него листом (или листьями) и пазушной почкой и междоузлия.

Узлом называется участок стебля, несущий лист (листья). Междоузлие – участок стебля от узла до узла. Угол (пространство) между листом и идущим вверх от узла участком стебля называется пазухой листа. Здесь находятся пазушные, или боковые, почки.

Лист, в пазухе которого находится почка или развившийся из нее побег, является кроющим по отношению к ним. Когда лист опадает, на стебле остается листовой рубец.

В узлах могут формироваться придаточные корни. Каждый узел стебля обладает потенциальной способностью к образованию бокового побега из почки и придаточных корней.

Почки. Развитие побега

Почка. Это зачаточный, еще не развившийся побег. Почка состоит из укороченного стебля с тесно сближенными зачаточными листьями. На верхушке стебля находится конус нарастания (верхушечная меристема). За счет его деятельности стебель растет в длину, образуются листья и пазушные почки. На вершине конуса нарастания или в пазухах листьев могут возникать зачатки цветков.

Снаружи почки защищены почечными чешуями. Это видоизмененные нижние листья зачаточного побега, расположенные на очень сближенных узлах. Плотные буроватые почечные чешуи защищают ткани зачаточного побега от высыхания, солнечных ожогов. Зимой они почти совершенно закрывают доступ воздуха внутрь почки.

Почечные чешуи часто бывают покрыты слоем кутикулы, а иногда и пробки. У тополя, березы, конского каштана непроницаемость усиливается смолистыми клейкими выделениями; у ивы чешуйки густо покрыты волосками.

Развитие почечных чешуй очень характерно для зимующих почек. Это закрытые почки в отличие от открытых, или голых, лишенных почечных чешуи. Из наших растений лишь у немногих видов имеются голые зимующие почки. Таковы, например, почки барбариса, крушины ломкой, калины-гордовины.

У незимующих почек, образующихся на однолетних побегах трав и развивающихся в течение этого же вегетационного периода, почечные чешуи не имеют защитных приспособлений. Нет их и у тропических растений.

По составу и функции различают почки вегетативные, цветочные и смешанные. Из вегетативных почек развиваются побеги, из цветочных – цветки или соцветия, из смешанных– стебли с листьями, почками и цветками.

По местоположению почки бывают верхушечными и боковыми. На концах главного и боковых побегов находятся верхушечные почки. Боковые почки могут быть пазушными или придаточными.

Пазушные почки располагаются по одной в пазухе листа. У некоторых растений возникает не одна, а несколько почек. Они могут располагаться одна над другой (сериальные почки – например, у жимолости, грецкого ореха, аморфы) или находиться рядом (коллатеральные почки – у вишни, облепихи, волчьего лыка, акации).

Сериальные почки свойственны двудольным, коллатеральные – однодольным растениям (гладиолус, крокус). У двудольных растений коллатеральное расположение почек может возникнуть в результате ветвления одной пазушной почки (например, у картофеля).

У древесных и кустарниковых растений почки закладываются на надземных многолетних побегах; из них развиваются годичные побеги, обеспечивающие дальнейшее нарастание и развитие боковых ветвей.

У травянистых же многолетних растений почки закладываются на подземных частях побегов или подземных видоизмененных побегах (корневищах, клубнях и др.). При их развертывании появляются новые годичные побеги травянистого растения – побеги возобновления (возобновляется его надземная часть).

Поля клевера используют в севообороте два-три года после посева. Ежегодно растения отрастают в результате развертывания почек возобновления в приземной и подземной частях стеблей.

Судьба ежегодно закладывающихся почек различна. Одни образуют побеги в тот же вегетационный период, другие – на следующий год. Часть почек не дает побегов длительное время. Такие пазушные почки у древесных пород превращаются в спящие. Они ежегодно нарастают своей стеблевой частью на величину годичного прироста.

При обмерзании, обкусывании, обрубании ветвей спящие почки могут давать побеги. На старых толстых стволах их называют водяными побегами, или волчками.

Водяные побеги растут очень быстро и отличаются более крупными, чем обычно, листьями. Особенно часто они развиваются на дубе, вязе, клене, тополе.

Способность спящих почек давать побеги широко используется при разведении плодовых деревьев и кустарников, выращивании декоративных растений и создании живых изгородей. Интенсивная обрезка или стрижка побегов вызывает пробуждение спящих почек и образование густой компактной кроны с большим числом плодоносящих ветвей.

Верхушечная и боковые пазушные почки образуются из меристемы конуса нарастания и различаются лишь по местоположению.

Но почки могут возникать и иначе – из камбия в нижних частях стеблей, из перицикла на корнях, из поверхностных слоев паренхимы на листьях и в верхней части стебля. Это придаточные почки. Их появление возможно в любом месте междоузлия стебля, на корнях и листьях.

При рубке многих древесных пород на пнях закладываются придаточные почки, дающие пневую поросль (у дуба, вяза, березы, липы, ясеня). Рост побегов здесь более быстрый и листья крупнее, чем на обычных ветвях, так как порослевые побеги используют уже готовые запасы питательных веществ.

Деревья, развившиеся из пневой поросли, отличаются обычно меньшей долговечностью и менее прочной, легкогниющей древесиной. У березы, клена, грецкого ореха группы придаточных почек иногда разрастаются, ветвясь внутри стебля, не выходя на поверхность. Образуются наплывы – «капы» с очень красивым рисунком древесины. Их используют для изготовления мебели и декоративных изделий.

П ридаточные почки на корнях (Рис. 8) образуют корневые отпрыски, или корневую поросль (осина, вишня, слива, малина, сирень, хрен).

Рис. 8 Придаточные почки на корнях малины (а) и облепихи (б). Микрофотогра­фии поперечных срезов

При вспашке или бороновании, когда корни таких сорняков, как осот, бодяк, вьюнок, разрываются, на них начинаются усиленное образование и прорастание придаточных почек, что ведет к засорению полей.

У немногих растений (глоксиния, бегония, сенполия, или узумбарская фиалка) придаточные почки образуются и на листьях, чаще после поранения. Это свойство используют для вегетативного размножения.

Развитие побега. При прорастании семени из почечки зародыша формируется первый побег растения – главный побег, или побег первого порядка.

Из боковых пазушных почек главного побега развиваются боковые побеги – побеги второго порядка, на них – побеги третьего порядка и т. д. Происходит ветвление, формируется система побегов, состоящая из главного побега и боковых побегов второго и последующих порядков. Ветвление, образование системы побегов увеличивает общую поверхность растения.

Весенний рост побегов начинается с распускания почек: почечные чешуи опадают, на месте их прикрепления остаются тесно сближенные рубцы, отмечающие основание годичного побега. Эти рубцы позволяют определять границы годичных приростов у древесных растений.

После распускания почки и опадения чешуи начинается интенсивный рост побега. Удлинение побега происходит в результате верхушечного и интеркалярного (вставочного) роста.

Годичные побеги большинства наших растений обладают одним периодом роста – с апреля–мая до июня–июля. Завершается рост побега образованием цветка, соцветия или верхушечной почки.

Но в некоторых случаях после небольшого периода покоя рост побега в июле возобновляется – образуются так называемые Ивановы побеги. Они обычно встречаются у дуба, реже – у клена и ели. У субтропических растений, например у цитрусовых, наблюдается еще большее число годичных приростов.

Листорасположение – порядок размещения листьев на стебле. Если от каждого узла отходит по одному листу, такое листорасположение называется очередным, или спиральным (рожь, пшеница, гречиха, яблоня). Если от каждого узла отходит по два листа (клен, сирень, шалфей) – это супротивное листорасположение, по три и более листьев (олеандр, вороний глаз) – мутовчатое.

Листья располагаются на побеге так, что не затеняют друг друга. Разная длина и изгибы черешков, неодинаковые размеры листьев, скручивание междоузлий приводят к образованию листовой мозаики. Такое расположение позволяет наилучшим образом использовать пространство и падающий свет.

Нарастание побегов. Для растений характерно длительное нарастание с образованием новых органов. Нарастание, удлинение побега происходит за счет конуса нарастания без увеличения числа осей. В процессе эволюции выработались два способа нарастания: моноподиальное и симподиальное.

Моноподиальное нарастание характеризуется неограниченным верхушечным ростом побега. Верхушечная почка дает годичный побег, в свою очередь, заканчивающийся верхушечной почкой. И так ежегодно. Таким образом формируется главный побег – ось первого порядка.

П обеги, развившиеся из боковых почек, всегда отстают в росте от главного. Каждая боковая ветвь также имеет моноподиальное ветвление. Этот тип ветвления хорошо выражен у ели, пихты, осины, клевера лугового (Рис. 9).

Рис. 9 Нарастание:

А – моноподиальное (а – схема, б– ветка сосны); Б – симподиальное (в –схема, г –ветка черемухи); В – ложнодихотомическое (д – схема, е – ветка сирени); 1...4– оси первого и пос­ледующих порядков

Симподиальное нарастание отличается ранним прекращением верхушечного роста. Верхушечная почка или отмирает, или дает слабый прирост. Ближайшая к ней боковая почка трогается в рост. Побег, развившийся из нее, является как бы продолжением главного. Верхушечная почка этого побега снова прекращает деятельность, а из нижележащей боковой почки возникает новый «главный» побег и т.д.

При симподиальном ветвлении весь стебель состоит из отдельных участков, как бы составленных из боковых побегов (липа, ива, яблоня, картофель, земляника). Происходит так называемое перевершинивание.

Частным случаем симподиального нарастания является ложнодихотомическое. Оно возникает при супротивном расположении листьев и, следовательно, почек. В этом случае обе верхние почки трогаются в рост и появляются два верхушечных побега. Такой тип нарастания характерен для сирени и конского каштана, у которых верхушечная почка образует соцветия, а также для гвоздики.

Симподиальное нарастание встречается у большинства деревьев, кустарников и трав. Способность к замещению отмерших верхушечных побегов боковыми, за счет которых продолжается нарастание, имеет огромное биологическое значение. Она увеличивает жизнестойкость растения, способствует развертыванию боковых почек, что приводит к образованию большего числа ветвей, листьев, цветков.

Обмерзание, столь нередкое в средней полосе, засыхание, обламывание или скусывание верхушечных почек не ведет к гибели побега или задержке его роста.

Ветвление. Оно характерно для побегов большинства растений. Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном дихотомическом ветвлении конус нарастания раздваивается (ветвится), давая начало двум осям следующего порядка. Каждая из них, в свою очередь, дает две оси и т.д. Это наиболее древнее ветвление. Оно встречается у водорослей, некоторых плаунов и папоротников. Боковое ветвление осуществляется за счет боковых почек с образованием системы побегов.

Кущение – особый тип ветвления, встречающийся у травянистых и деревянистых растений. При кущении боковые побеги (побеги кущения) развиваются только из приземных и подземных почек материнского побега.

Междоузлия в основании побега укорочены, следовательно, многие боковые почки расположены в непосредственной близости друг от друга.

Участок укороченных междоузлий, где идет образование побегов кущения, называется зоной кущения, или узлом кущения. Особенно четко зона кущения выражена у злаков. На побегах кущения развиваются придаточные корни.