Специализация и метаморфозы корня

Специализация корней проходит по разным направлениям. В связи с выполнением особых функций меняется и их строение.

Микориза. Корни многих растений вступают в симбиоз с грибамии. Тонкие окончания корней и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу, или грибокорень. Развиваясь на поверхности молодых корней, мицелий (совокупность гиф) выполняет роль корневых волосков. Он всасывает воду, поглощает минеральные вещества.

Благодаря гифам гриба у молодых микоризных корней сильно увеличивается поглощающая поверхность. Мицелий гриба разрушает органические вещества почвы и делает их доступными для растения. Гриб обогащает растение стимуляторами роста, некоторыми гормонами, витаминами и ферментами. Гриб получает от растения углеводы (продукты фотосинтеза) и другие органические вещества.

После отмирания гриба растение использует продукты его разложения. Чаще всего микоризной становится коровая часть корня в зоне всасывания. Верхушка корня (зоны деления и роста) остается не зараженной грибом. Ростовые корни также не образуют микоризы.

Если мицелий чехлом окутывает корень снаружи и проникает лишь в близлежащие от поверхности межклетники, то микориза называется наружной (эктотрофной). Она имеется у многих древесных пород (у клена, дуба, орешника, сливы, сосны).

Если мицелий проникает внутрь клеток корня, то микориза называется внутренней (эндотрофной). Она наблюдается у кустарничков (вереска, брусники, черники) и трав (лисохвоста, костра). У орхидей и некоторых других растений гифы находятся даже в семенах, заражая проростки.

Микотрофное питание (т.е. питание с помощью грибов), видимо, возникло сотни миллионов лет назад у примитивных сухопутных растений, у которых еще не было корней, и способствовало их прогрессу.

В настоящее время микориза распространена очень широко. Растения, приспособившиеся к симбиозу, без грибов развиваются хуже и менее интенсивно растут. Микоризные грибы к самостоятельной жизни не способны.

Клубеньки. На корнях бобовых растении поселяются азотфиксирующие бактерии из рода ризобиум (Rhizobium), вызывая формирование особых опухолеобразных утолщений – клубеньков (Рис. 5).

Рис. 5 Клубеньки на корнях бобовых:

а – клевера; б – гороха; в – люцерны; г – люпина

Бактерии проникают через корневой волосок в первичную кору корня, быстро размножаются, вызывая деление паренхимных клеток и образование клубенька. Сначала бактерии живут за счет бобового растения, а затем начинают фиксировать азот. Образуется аммиак NH₃, а из него – аминогруппы NH₂.

Образовавшихся азотистых веществ хватает для удовлетворения потребностей и бактерий, и бобового растения. Иногда часть азотистых веществ даже выделяется из корней в почву.

После отмирания растения клубеньки разрушаются, почва обогащается азотом. Оказавшиеся в почве живые клубеньковые бактерии продолжают существование, но все жизненные процессы в них протекают слабо, к фиксации азота они не способны.

Симбиоз корней бобовых и клубеньковых бактерий очень важен для сельского хозяйства – благодаря ему почва обогащается азотистыми веществами, повышается ее плодородие. Бобовые культуры, имея дополнительный источник азота, богаты белками, это ценные пищевые и кормовые растения.

Клубеньки могут возникать и на корнях ольхи, лоха и некоторых других растений, но их экономическое значение несравнимо с бобовыми.

Втягивающие корни. Эти корни могут укорачиваться у основания. Поскольку их окончания прочно сцеплены с почвой, то укорачивание корня приводит к втягиванию луковиц, корневищ и других органов возобновления на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов.

У многолетних растений с розетками прикорневых листьев (подорожник, одуванчик), несмотря на отмирание нижних (старых) листьев и развитие новых на удлинившемся стебле, розетки всегда плотно прижаты к земле благодаря укорачиванию корней. Втягиваются под землю луковицы лука, лилий, клубнелуковицы гладиолуса, корневища ириса.

Втягивающие корни могут укорачиваться на 10...70 % первоначальной длины. Сокращение корней начинается очень рано, иногда в стадии проростка, и продолжается от нескольких месяцев до нескольких лет (у одуванчика или женьшеня).

Наиболее обычным механизмом сокращения корней является растяжение в радиальном направлении клеток паренхимы коры, которая укорачивается. Одревесневшие ткани, особенно сосуды, изгибаются и становятся волнистыми. Втягивающие корни можно узнать по утолщенным основаниям с поперечными морщинами.

Резкое, наследственно закрепленное видоизменение корня, вызванное сменой функции, называют метаморфозом. Структура метаморфизированных корней изменяется очень существенно в связи с особыми функциями.

Корни-опоры. Встречаются главным образом у тропических деревьев. Досковидные корни – боковые поверхностные корни, по всей длине которых образуется плоский вырост. У взрослых деревьев они поднимаются из почвы на 3...5 м (иногда до 9 м). Досковидные выросты корня срастаются с высокими (до 35 м) тонкими стволами и служат своеобразными подпорками.

Столбовидные корни-подпорки развиваются из придаточных корней у некоторых тропических фикусов. У взрослых деревьев от горизонтальных ветвей отходят многочисленные придаточные корни, некоторые закрепляются в почве. Надземная часть их утолщается (до 2...3 м в диаметре), и они превращаются в мощные столбы, поддерживающие ветви.

По мере разрастания кроны образуются все новые и новые столбовидные корни, получается необычное дерево-роща. Площадь, занимаемая одним баньяном (фикусом бенгальским), иногда достигает 1...2 га, количество корней исчисляется тысячами.

Ходульные корни чаще всего встречаются у деревьев в манграх – тропических зарослях на периодически затопляемых морских побережьях. Придаточные корни отходят от ствола на уровне прилива (2...3 м), они сильно ветвятся и, как ходули, поддерживают дерево во время отлива.

Дыхательные корни (пневматофоры). Развиваются у растений на бедных кислородом почвах. Есть они у болотного кипариса (Taxodium distichum), растущего на болотистых почвах полуострова Флорида, у некоторых мангровых деревьев и кустарников.

От горизонтальных боковых корней отходят вертикальные ветви – пневматофоры, возвышающиеся над поверхностью почвы на 20...50 см. По аэренхиме пневматофоров воздух поступает в корни, погруженные в илистую болотистую почву.

Запасающие корни. У многолетних и двулетних растений корень может служить вместилищем запасных питательных веществ, используемых для возобновления роста или образования цветоносных побегов. Происходит структурная перестройка корней – они становятся толстыми, мясистыми, мощно развивается запасающая паренхима.

В качестве запасных веществ могут откладываться: крахмал (батат, или сладкий картофель, маниок), сахара (сахароза – свекла, морковь, глюкоза –батат), инулин (георгина, топинамбур, цикорий), слизи (алтей, некоторые растения семейства Орхидные).

Различают два вида запасающих корней – корневые клубни и корнеплоды.

Корневые клубни – метаморфоз придаточных и боковых корней. Клубень является утолщенной частью корня, где накапливаются запасные питательные вещества. На остальном протяжении корень имеет обычное строение и выполняет обычные функции.

Корневые клубни многих растений используют в пищу. Широко культивируется по всему миру батат, или сладкий картофель. Его родина – тропики Америки. Ползучие стебли батата длиной 1...5 м легко укореняются в узлах.

На придаточных корнях образуются крупные клубни. Используют батат в пищу, на корм скоту, для производства спирта, патоки. Маниок, из клубней которого получают крахмалистую «муку» тапиоку, происходит из Южной Америки. Его выращивают также в Африке и Азии. Ямс (группа видов рода диоскореи) культивируется в Западной Африке, на островах и побережьях Тихого океана и Карибского моря.

Лианы, образуют клубни массой 0,5...10 кг, иногда до 60 кг и длиной до 1 м. Клубни содержат 20...30 % крахмала, 0,3...17% сахара. Ядовитые вещества, содержащиеся в клубнях некоторых видов, разрушаются при нагревании. Ямс используют в пищу наподобие картофеля, а также на корм скоту.

Корневые клубни георгины могут использоваться для вегетативного размножения, но обязательно вместе с почками возобновления в основании побега, с которым они связаны проводящей системой. Сами клубни почек не несут.

Корнеплод – метаморфоз главного корня. Термин «корнеплод» – агрономический, это образное выражение (никакого плода здесь нет), однако данный термин широко используется и ботаниками.

К орнеплод – сложная структура. Он состоит из главного корня (собственно корень), гипокотиля (шейка) и укороченного главного побега (головка) с розеткой листьев (Рис. 6).

Рис. 6 Корнеплоды моркови (а, б), репы (в, г), свеклы (д, е, ж).

На поперечных разрезах ксилема показана черным, пунктирной лини­ей обозначена граница стебля и корня

Все эти части корнеплода хорошо заметны снаружи: от собственно корня отходят боковые корни, от головки – листья. Шейка гладкая, лишена, как правило, и того и другого. Соотношение данных частей в корнеплоде различно у разных видов и даже у сортов одного вида.

У плоских округлых корнеплодов репы, редиса, сортов столовой свеклы основную часть составляет разросшаяся шейка, собственно же корень практически не утолщен. Удлиненные корнеплоды моркови, редьки, турнепса, сортов кормовой и сахарной свеклы – это утолщенный собственно корень с короткой шейкой.

Корнеплоды используют в пищу, на корм животным и как техническое сырье. Благодаря селекции корнеплоды приобрели гигантские размеры (масса корнеплода кормовой свеклы может достигать 20 кг, содержание сахара у сахарной свеклы повысилось с 2 до 20 %).

Однако этот метаморфоз характерен и для многих дикорастущих многолетних трав. Перезимовавшие корнеплоды на следующий год дают цветоносные побеги, плоды и семена, на что и затрачиваются отложенные питательные вещества. Для получения в культуре полноценных корнеплодов нежелательно, чтобы растения цвели в первый год жизни.

Корнеплоды снаружи покрыты перидермой, среди тканей преобладает запасающая паренхима, механические ткани отсутствуют. Корнеплоды растений большинства семейств – монокамбиальные, они имеют вторичное анатомическое строение.

У корнеплодов растений семейства Капустные (редька, репа, турнепс, брюква) крупноклеточная запасающая паренхима сосредоточена главным образом в ксилеме (древесине), у корнеплодов семейства Сельдерейные (морковь, петрушка, сельдерей, пастернак) – во флоэме (коре).

Корнеплоды с сильно развитой ксилемой более жесткие. Корнеплоды свеклы (так же как корни шпината и других представителей семейства Маревые) имеют аномальное третичное строение. Это поликамбиальные корнеплоды, в них закладывается не одно кольцо камбия, а несколько (Рис. 7).

Корень свеклы имеет двулучевую первичную ксилему, на десятый день жизни формирует камбий и обычным путем переходит к вторичному строению. Однако работа камбия не вызывает сильного утолщения, и его деятельность прекращается, когда корень достигает толщины карандаша.

Дальнейшее утолщение корня происходит в результате работы нескольких возникающих последовательно камбиев.

Первый добавочный камбий возникает из клеток перицикла и паренхимы первичной флоэмы, т. е. имеет лубоперициклическое происхождение. Клетки добавочного камбия делятся тангентально, создавая зону делящихся клеток. По периферии формируется второй добавочный камбий, внутренние же слои делящихся клеток создают широкое кольцо запасающей паренхимы и расположенные кольцом открытые коллатеральные пучки.

Второй добавочный камбий создает свою зону утолщения и дает начало третьему добавочному камбию. Так последовательно закладываются все новые и новые кольца добавочного камбия. В корнеплодах хороших сортов свеклы число колец камбия доходит до 8...12.

Р ис. 7 Строение поликамбиального корня сахарной свеклы (поперечный срез):

1- первичная ксилема (диархная); 2-вторичная ксилема; 3– камбий; 4-вторичная флоэ­ма; 5– первичная флоэма; 6– запасающая паренхима; 7–добавочные камбиальные кольца; 8– проводящие пучки (коллатеральные); 9– перидерма

В результате их деятельности главную массу корнеплода составляют широкие слои запасающей паренхимы между кругами пучков. По направлению к периферии эти слои становятся более узкими. Число добавочных камбиев кратно числу листьев в прикорневой розетке.

В зависимости от сорта с появлением трех или шести листьев формируется новый добавочный камбий. Чем меньше листьев, тем меньше приток сахаров, меньше толщина корнеплода.