Анатомия листа

Лист – орган фотосинтеза, его важнейшей тканью является мезофилл (от греч. mesos – средний, phyllon – лист). Мезофилл – это хлорофиллоносная паренхима листа. Остальные ткани обеспечивают его нормальную работу.

Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Проводящие пучки (жилки) обеспечивают поступление воды, необходимой для фотосинтеза, и отток ассимилятов, выработанных клетками мезофилла.

Механические ткани (склеренхима, колленхима) вместе с остальными тканями, клетки которых находятся в состоянии тургора, обеспечивают прочность листа, возможность занять в пространстве оптимальное положение. Общий план строения листа довольно однообразен (Рис. 26).

Рис. 26 Схема строения дорсовентрального (а) и изолатерального (б) листьев:

1 – верхняя эпидерма; 2–палисадный мезо­филл; 3 – губчатый мезофилл; 4– проводящий пучок (жилка); 5– нижняя эпидерма

Эпидерма одевает лист плотным, но гибким чехлом. Характерно наличие кутикулы и устьиц, могут быть развиты различные волоски. У листьев, расположенных в пространстве горизонтально (таких большинство), устьица находятся главным образом на нижней стороне листа.

У листьев, расположенных вертикально, устьица равномерно распределены на обеих сторонах. У плавающих на воде листьев (например, кувшинки) устьица образуются лишь на верхней (вентральной) стороне, их нет на нижней (дорсальной) стороне, погруженной в воду.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется тем, что потеря воды при транспирации происходит здесь медленнее, чем на верхней эпидерме. Кроме того, основной источник СО₂ – это «почвенное дыхание». На 1 мм² листовой поверхности приходится 40...300 и более устьиц. У пшеницы их 50...70, у яблони, сливы по 250.

У растений засушливых местообитаний (ковыль, кукуруза) некоторые клетки эпидермы превращаются в двигательные (моторные). При недостатке в почве влаги, когда снижается тургор, эти крупные тонкостенные клетки уменьшаются в объеме. В результате листовая пластинка сворачивается в полую трубку. Устьица, расположенные на верхней стороне, оказываются внутри трубки, что резко снижает транспирацию.

Мезофилл – высокоспециализированная ткань, где происходит фотосинтез. Он составляет основную массу листа. Мезофилл может быть однородным (например, в листьях злаков, льна, гороха) или дифференцированным на палисадный и губчатый.

Палисадный мезофилл состоит из одного (клевер, огурец, мята), двух, трех (редька, чай) слоев клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности пластинки. Эти клетки содержат 75...80 % всех хлоропластов листа. Хотя палисадная ткань выглядит компактной, продольные стенки ее клеток на большом протяжении обращены к межклетникам.

Клетки мезофилла имеют очень большую суммарную поверхность – внутреннюю поверхность листа, во много раз превышающую листовую поверхность. Хлоропласты располагаются в постенном слое цитоплазмы.

При чрезмерном освещении они собираются на вертикальных стенках этих длинных цилиндрических клеток, расположенных параллельно солнечным лучам, и затеняют друг друга, при недостатке света перемещаются на горизонтальные стенки. В дневные часы, хлоропласта собираются у стенки, примыкающей к межклетнику, по которому поступает диоксид углерода, диффундирующий через обводненные целлюлозные стенки.

Губчатый мезофилл – рыхлая ткань с крупными межклетниками. Клетки губчатой ткани могут носить характер собирательных. В этом случае они имеют обратноконусовидную форму и широкой стороной примыкают к двум-трем клеткам палисадного мезофилла, обеспечивая быстрый отток органических веществ. Число хлоропластов в клетках в 2...6 раз меньше, чем в клетках палисадного мезофилла (с этим связана и различная окраска листа – ярко-зеленая сверху, бледно-зеленая на нижней стороне).

Через устьица, расположенные главным образом на нижней эпидерме, СО₂ проникает в крупные межклетники губчатого мезофилла и распространяется внутри листа. Диоксид углерода растворяется в воде, пропитывающей клеточные стенки мезофилла, и в виде раствора угольной кислоты достигает хлоропластов, которые его поглощают. Кислород, выделяемый мезофиллом при фотосинтезе, движется в обратном направлении и через устьица выделяется в атмосферу.

В темноте, когда фотосинтез прекращается и происходит газообмен, связанный с дыханием, направление движения кислорода и диоксида углерода меняется. Межклетники также облегчают и увеличивают транспирацию водяных паров, которые собираются в подустьичной полости и выделяются наружу через устьичную щель.

В типичном случае палисадный мезофилл размещен на верхней (вентральной, или брюшной) стороне, а губчатый – на нижней (дорсальной, или спинной). Листья с такой структурой называются дорсовентральными (Рис. 27).

С воеобразное строение имеет мезофилл листьев некоторых хвойных (например, сосны). Одревесневающая эпидерма хвоинок заканчивает свой рост раньше, чем клетки мезофилла. Они сминаются, образуют извилины и складки клеточных стенок. Так образуется складчатый мезофилл, увеличивается внутренняя поверхность, большее число хлоропластов может расположиться в постенном слое цитоплазмы. Складчатый мезофилл обнаружен также у некоторых бамбуков и райграса высокого (французского).

Рис. 27 Дорсовентральный лист огурца (поперечный срез):

1 – верхняя эпидерма; 2– нижняя эпидерма; 3 – столбчатый мезофилл; 4– губчатый мезо­филл; 5– собирательные клетки; 6– склеренхима; 7– ксилема; 8– флоэма; 9– колленхима; 10– устьице

Жилки образуют проводящую систему листа, связанную с проводящей системой стебля. Жилка – это, как правило, закрытый коллатеральный пучок, ксилема которого обращена к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. Жилки образуют густую сеть. На 1 см² листовой поверхности длина жилок составляет 0,5 м.

Через черешок и основание листа проводящие пучки (листовые следы) входят в стебель и образуют единое целое с его проводящей системой.

Механические ткани обеспечивают прочность листа, которая может быть очень высокой: у многих пальм, папоротников многометровые листья выдерживают ливневые дожди, сильный ветер, сохраняя форму и положение на побеге. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические ткани образуют конструкции, не уступающие железобетонным.

Волокна склеренхимы окружают жилки или примыкают к ним сверху и снизу, образуя своеобразные балки, проходящие через всю толщину листа (ковыль). Листовые волокна таких растений, как текстильный банан (абака), агава сизалевая, новозеландский лен, используются для изготовления канатов и веревок.

У двудольных под эпидермой над крупными жилками обычно расположена колленхима. В мезофилле могут встречаться опорные клетки – одиночные звездчатые склереиды (чай, камелия, кувшинка).

Листопад – массовое опадение листьев, связанное с наступлением неблагоприятного периода или со старением листа. В умеренной зоне листопад связан с наступлением холодов, в тропиках – с засухой.

Листопад – это фотопериодическая реакция листопадных деревьев и кустарников. Сигналом к нему служит изменение продолжительности дня. Короткие осенние дни с астрономической точностью предвещают холода. Происходит деградация хлоропластов, превращение их в хромопласты, разрушается хлорофилл, накапливаются каротиноиды и антоцианы. Листья краснеют и желтеют, затем опадают.

Опадение листьев – это приспособление растений к защите от испарения в период, когда корни не могут обеспечить необходимое для транспирации количество воды.

Кроме того, благодаря листопаду снижается опасность поломки ветвей с листьями под тяжестью снега, ненужные растению минеральные вещества (соединения Са, Si, C1) удаляются из него.

Ценные вещества (азотистые, фосфорсодержащие, калий и др.) перед листопадом перемещаются из листьев в стебель, но некоторая часть их все же остается в опавших листьях.

У многолетних листопадных растений у основания черешка или у основания листовой пластинки (если лист сидячий) перед опадением возникает отделительный слой. В сложных листьях он образуется также и у основания каждого листочка. К периоду листопада клетки отделительного слоя (Рис. 28) разъединяются.

К этому времени пластинки ситовидных трубок закупориваются каллезой. В некоторых элементах ксилемы накапливаются камеди и слизи или возникают тиллы. В листе нарушается нормальная жизнедеятельность. Некоторое время он может удерживаться проводящим пучком, а затем под собственной тяжестью опадает. Влажная погода ускоряет этот процесс.

Образовавшаяся раневая поверхность подсыхает, под ней формируются опробковевшие клетки, защищающие растение от проникновения бактерий и гиф грибов. У одних видов пробковеют оболочки паренхимных клеток (груша), у других возникает перидерма (тополь, ива).

Рис. 28 Схема продольного среза через основание листа тополя перед его опадением:

1, 5– проводящие ткани стебля и листа; 2– пробка стебля; 3–почка в пазухе листа; 4– пробка под основанием листа; 6 – отделительный слой

Процесс опадения листьев стимулируется специфическими гормонами. Он может быть вызван искусственно – прием дефолиации (лишения листьев), что облегчает уборку. Вводя в растение другие химические вещества, можно воспрепятствовать образованию отделительного слоя и задержать листопад.

У вечнозеленых растений листопад происходит после развертывания новых листьев. Он приурочен к началу интенсивного роста новых побегов. У внетропических хвойных хвоя отмирает и опадает весной.

Опавшие листья играют очень важную роль в почвообразовании. От массы и характера спада в значительной мере зависят химический состав почвы, ее структура, водно-воздушный и тепловой режимы. Характер и скорость накопления гумуса, определяющего плодородие почвы, также связаны с опадом.