Строение стебля многолетнего древесного растения

Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Но у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, в древесных же стеблях камбий функционирует в течение всей жизни. Многолетняя периодическая деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стебля кустарника.

Камбий, активизируясь весной, откладывает в течение вегетационного периода вторичную ксилему (древесину) и вторичную флоэму (луб). Осенью его деятельность затухает.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины. Луб теряет способность к проведению веществ обычно через год (после перезимовки), древесина служит дольше – несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые, деятельные.

В стволе дерева наиболее развита древесина. В ее состав входят не только проводящие элементы (сосуды, трахеиды) и паренхима, но и множество волокон склеренхимы. Стенки клеток древесины, пропитываясь лигнином (одревесневая), придают стволу особую прочность.

Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте. Однако нефункционирующие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние жизнедеятельные ткани.

В первый же год жизни побега эпидерма сменяется перидермой, а позже, в зрелом возрасте ствола, – коркой.

Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы (Рис. 21).

Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры.

С образованием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Под перидермой у двух-трехлетней ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

П ервичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идут хлоренхима и паренхима. Крахмалоносное влагалище выражено нечетко. К первичной коре примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневших волокон склеренхимы.

Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей.

Рис. 21 Строение ствола двудольного древесного растения (поперечный срез 3-х летней ветки липы): 1-остатки эпидермы; 2-перидерма; 3- колленхима; 4- паренхима первичной коры; 5-склепенхима перициклического происхождения; 6-флоэмная часть первичного сердцевин­ного луча; 7-лубяные волокна; 8- мягкий луб; 9- камбий; 10- весенняя древесина; 11-осенняя древесина; 12-ксилемная часть первичного сердцевинного луча; 13- первичная ксилема- 14- паренхима сердцевины; А - кора (а' - первичная; а " - вторичная); Б - древе­сина; (I...III–годичные приросты древесины); В – сердцевина

По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде светлых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы.

Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной.

По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.

Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы.

Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления запасных питательных веществ (крахмала, глюкозы, масла). Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь.

Твердый луб (лубяные волокна) – это мертвые клетки с утолщенными одревесневшими стенками. Длина их невелика –0,87...1,26 мм. Между приростами луба, образуемого камбием из года в год, нет ясно видимых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодермы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образуют кору стебля. На срезе кора занимает незначительную площадь.

Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и клетки камбия, лежащие глубже, интенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору, которую раньше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коробов-лубянок, кровли и т.д.

Камбий расположен между корой и глубоколежащей древесиной. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину.

Внутрь от камбия идет древесина, составляющая ⁹/₁₀ объема ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особенность всех элементов ксилемы – одревеснение клеточных стенок.

Древесина характеризуется наличием годичных слоев (годичных колец), четко выделяющихся на поперечном срезе. Происхождение их связано с периодичностью в деятельности камбия.

К зиме камбий вступает в период покоя. Весной, с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий активно делится, откладывая широкопросветные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна.

Отличия весенней и осенней древесины создают резкую границу между годичными приростами. По числу годичных колец можно определить возраст дерева.

В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов первичной ксилемы.

На ширину годичных колец влияют условия произрастания. У сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в возрасте 20...30 лет диаметр ствола не превышает 2 см.

Анализ годичных колец дает возможность установить колебания климатических условий за многие века. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как древесина нарастает равномерно.

Особенности строения стебля хвойных. У хвойных (ель, сосна и др.) строение стебля сходно со строением его у древесных двудольных. Отличительная особенность – наличие вертикальных и горизонтальных смоляных ходов в коре и древесине.

Флоэма сосны состоит только из ситовидных клеток и лубяной паренхимы, клетки-спутницы и лубяные волокна не развиты. Ксилема состоит в основном из трахеид с окаймленными порами (сосудов нет).

Весной откладываются широкопросветные водопроводящие трахеиды, осенью – узкопросветные, механические, поэтому границы между годичными приростами хорошо заметны.

Структура стебля у голосеменных в целом более простая и однообразная, чем у покрытосеменных (голосеменные в ходе эволюции предшествовали им). По стволам хвойных вода поднимается гораздо медленнее, чем по стволам лиственных древесных пород.

Можно предположить, что эволюция древесины (образование сосудов) была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания.

Возрастные изменения в стебле древесного растения. У старых деревьев происходит ряд изменении в строении стебля. Стволы их покрываются коркой (Рис. 22).

Рис. 22 Формирование корки и ядра в коре дерева:

А – поперечный срез; Б – продольный радиальный срез; В– продольный тангентальный срез: 1 – слои пробки; 2–отмершие ткани коры; 3 – трещины; 4– кора; 5–камбий; 6, 7–древе­сина (6– заболонь, 7– ядро); 8 – сердцевинные лучи

У яблони и груши корка образуется на 6...8-м году жизни, у липы – на 10...12-м, у дуба и сосны – в 25...36-летнем возрасте, у пихты – в 50-летнем.

Формируется корка так. В коре, сначала первичной, затем и вторичной, постепенно глубже и глубже возникают все новые слои пробкового камбия – феллогена. Каждый из них, дав слой пробки, прекращает свою деятельность, а глубже возникает новый феллоген.

Ткани коры, отрезанные пробкой от остального стебля, лишенные доступа воды и питательных веществ, отмирают, и на поверхности стебля образуется толстая корка, состоящая из многочисленных слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей коры.

Изнутри, корка ежегодно прирастает, а с поверхности постепенно разрушается или периодически отделяется и спадает. Под давлением продолжающего утолщаться ствола корка растрескивается. В обнаженных местах феллоген образует чечевички.

Наличие трещин и чечевичек обеспечивает газообмен тканей ствола. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от потери воды, механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Возрастные изменения в древесине приводят к отмиранию всех ее живых элементов и накоплению консервирующих веществ. Расположенные в центре более старые годичные слои ксилемы постепенно перестают выполнять свою проводящую роль. У многих лиственных пород деревьев (грецкий орех, шелковица, дуб), у винограда сосуды и трахеиды закупориваются тилами.

Клеточные стенки тил утолщаются, одревесневают, в тилах накапливаются дубильные вещества, смолы, камеди. Тилы представляют механическое препятствие на пути роста гиф грибов – разрушителей древесины, а накопившиеся в них вещества повышают стойкость древесины к загниванию.

У некоторых древесных (вишня, клен, береза) тилы не образуются, но сосуды перестают функционировать, так как заполняются продуктами обмена веществ. У хвойных полости трахеид заполняются живицей – раствором смол в эфирных маслах.

Клетки древесной паренхимы сильно одревесневают и постепенно отмирают. Во всех элементах древесины откладываются консервирующие вещества, часто окрашенные.

В результате этих изменений центральная часть ствола резко выделяется по окраске и твердости. Нефункционирующую ксилему называют ядром, а окружающую ядро более молодую функционирующую часть древесины – заболонью.

Возраст, в котором начинает формироваться ядровая древесина, различен у разных видов: у дуба – 9... 10 лет, у сосны–25...30 лет. Ядровая древесина может иметь очень красивую окраску: коричневую у дуба, желтую у бересклета и барбариса, оранжевую у ольхи, кроваво-красную у кипариса, темно-красную у вишни. Благодаря красивой окраске и прочности ядровая древесина особенно ценится.

Образование ядровой древесины повышает прочность ствола, обеспечивает надежную опору для увеличивающейся из года в год кроны дерева. Ядровая древесина содержит большое количество консервирующих веществ, препятствующих возникновению дуплистости, стойко противостоит бактериям и грибам.

У таких деревьев, как липа, бук, ель, пихта, ядро не образуется. Древесина липы очень мягкая, легко режется, изделия из нее недолговечны. В стволах ивы и тополя более старая древесина становится мягкой и легкой. Она почти не способна сопротивляться разрушительной деятельности грибов и бактерий. Паразитные грибы, проникая через трещины и поранения, легко разрушают центральную часть ствола, и в нем образуется дупло.

Образование ядровой древесины, а также корки на поверхности ствола обеспечивает долголетие дерева.