Первичное анатомическое строение стебля

Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. В стебле, как и в корне, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны: покровную ткань, первичную кору и центральный цилиндр.

Однако развиваются стебель и корень в разной среде и выполняют разные функции. Этим объясняются их отличия: эпидерма, защищающая стебель от испарения, вместо эпиблемы; обилие механических тканей в первичной коре и перицикле, обеспечивающих прочность; хлорофиллоносные ткани в первичной коре, где идет фотосинтез.

Непосредственно под эпидермой в благоприятных для фотосинтеза условиях наружные слои первичной коры – экзодерма сформированы содержащими хлоропласты хлоренхимой и (у двудольных) колленхимой.

Во внутреннем, пограничном, с центральным цилиндром слое – эндодерме обычно накапливаются крахмальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахмалоносное влагалище.

Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет роль органа равновесия. Между экзо- и эндодермой расположена мезодерма, представленная основной паренхимой.

По периферии центрального цилиндра в многорядном перецикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы.

Главный элемент центрального цилиндра – проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы. Дифференциация прокамбия проходит центростремительно: флоэма формируется от внешней стороны пучка к его центру, а ксилема – навстречу ей.

Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.

В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины).

Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля. Образовавшаяся полость прерывается перегородками только в узлах.

Такие стебли характерны для большинства растений семейств Злаки (соломина), Зонтичные (дудчатый стебель), Тыквенные и др. Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных – лишь в ранние фазы его развития.

Строение стебля однодольных растений

Для стеблей однодольных растений характерно резко выраженное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля. Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных растений нет перидермы.

Первичная кора однодольных растений развита слабо. При ее сильной редукции тяжи склеренхимы перицикла располагаются непосредственно под эпидермой (как в стеблях злаков). Вторичное утолщение однодольным растениям несвойственно (отсутствие камбия).

О сновная часть центрального цилиндра представляет собой паренхиму, пронизанную закрытыми проводящими пучками. В них ксилема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму, образуя коллатеральный пучок. Часть протоксилемы разрушается, и образуется водоносная полость. Проводящие пучки окружены склеренхимной обкладкой.

Крупные пучки входят в стебель на большую глубину и идут вниз, проходя несколько междоузлий. Впоследствии они изгибаются к периферии и соединяются с пучками близлежащих листьев. Более мелкие пучки отклоняются слабее, иногда они идут вдоль стебля непосредственно под эпидермой (Рис. 16).

Рис. 16 Схема прохождения проводящих пучков в стебле однодольного (а) и двудольного (б) растений

В стеблях большинства злаков паренхима междоузлий разрушается в процессе роста и образуется крупная центральная полость. Формируется особый тип стебля – соломина с полыми междоузлиями и узлами, выполненными паренхимой, где сливаются пучки, идущие из листа, пазушных почек и вышележащих междоузлий. В полой соломине ржи, пшеницы и других злаков проводящие пучки оттеснены к периферии, где располагаются в шахматном порядке (Рис. 17).

Рис. 17 Строение соломины ржи (поперечный срез): а –схема распределения проводящих пучков; б–строение соломины: 1 – эпидерма; 2 – склеренхима; 3 – хлоренхима коры; 4 – устьице; 5–паренхима центрального цилиндра; 6– закрытый коллатеральный сосудисто-волокнистый пучок; 7– ксилема; 8– флоэма; 9 – склеренхимная обкладка пучка

Внутренние пучки более крупные, наружные – более мелкие, но окруженные мощной склеренхимой. Склеренхимные обкладки пучков сливаются со склеренхимой перицикла, образуя кольцо механической ткани. Хлорофиллоносная паренхима первичной коры с возрастом утрачивает хлоропласты, стенки клеток одревесневают.

Одревесневает и эпидерма. Соломина из зеленой становится желтой, прочность ее возрастает и достигает максимума к моменту созревания зерна, когда стебель выдерживает наибольшие нагрузки. Периферическое положение склеренхимы и одревесневшей паренхимы придает прочность полой соломине, обеспечивая ее сопротивление на изгиб.

Стебли однодольных растений характеризуются: первичным строением в течение всей жизни, наличием лишь первичной покровной ткани – эпидермы, слабовыраженной первичной корой, пучковым строением центрального цилиндра, разбросанным расположением коллатеральных проводящих пучков, отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые).