Генетические программы развития

Расшифровка систем взаимодействующих генов – очень сложная задача. Это удалось сделать на очень немногих моделях сложных морфогенетических процессов.

Дело в том, что в ходе развития единое пространство зародыша со временем превращается во все более мелкие подпространства, каждое из которых дает начало определенной части или области зародыша.

То есть, относительно однородный характер первоначального распределения сигнальных молекул – сменяется гетерогенным паттерном экспрессии генов.

Другая особенность функциональной активности генов – в синергизме их действия. В результате этого процесса происходит самонастройка генных систем, в ходе которой уточняются и устанавливаются границы между зонами, где экспрессируются различные наборы генов.

Сегментация тела дрозофилы

Формирование границ между сегментами тела находится под контролем материнских цитоплазматических факторов, которые вырабатываются еще в оогенезе.

Активность этих генов обнаруживается в эмбриогенезе достаточно рано, еще на стадии формирования бластодермы перибластулы.

Выделяют три группы генов, управляющих процессами сегментации – гены пробела (мутации по этим генам вызывают уменьшение количества сегментов), гены парности (7 полос, по ½ на каждый сегмент) и гены полярности сегментов.

Сложность координированной работы этих групп генов определяется расстояниями, на которых происходит их экспрессия.

Так гены пробела работают в области шириной около 10 клеточных диаметров, а полосы экспрессии генов полярности – 1 клеточный диаметр и таких полос – 14. Поэтому формируется 14 парасегментов тела. Каждый последний ряд сегмента экспрессирует ген wg, а каждый первый ряд парасегмента – en. C момента продукции белков WG и EN – возникает граница между сегментами.

Позиционная память при регенерации конечности у амфибий

Сохраняется в фибробластах дермы остатка конечности – культи.

Эволюция геномов и развитие

Теория филэмбриогенезов в свете молекулярной эволюции геномов

Если мутационные изменения затрагивают ранние этапы реализации генетической программы – то и последствия этого будут радикальны. Могут возникнуть новообразования, которые существенно изменят план строения организма (Davidson, 2001). Это обстоятельство, вероятно и нашло свое отражение в теории филэмбриогенезов А.Н.Северцова. По Северцову – анаболии существенно не затрагивают общий план строения организма.

Эволюция генных сетей путем кооптации. Модель Дэвидсона, 2001

Суть модели – в расширении паттернов экспрессии генов, в результате увеличения количества эффекторных генов и их перехода в систему регуляции уже имеющихся генов-господ.

Основано на идее активации регуляторных генов, контролирующих дифференциацию структур, необходимых для выполнения соответствующих функций. Позднее эти регуляторные гены были вовлечены в разные системы формообразования у билатерально-симметричных животных.

Во многих аналогичных органах (например, в глазах насекомых и позвоночных) формообразование которых предполагает различные механизмы, имеются функционально гомологичные структуры, такие как сетчатка и фоторецепторы, дифференцировка которых предполагает консервативную систему генов.