Роль материнских факторов в развитии передне -задней и дорзо-вентральной оси у дрозофилы

К. Нюссляйн-Фольхард и Э. Висхауз, 1995 г. Нобелевская премия за открытие трех групп генов материнского действия, ответственных за развитие несегментированных терминальных участков тела: переднего-акрона, заднего-тельсона и сегментированных участков передней (грудной) и задней (брюшной) части тела.

Механизм формирования переднее-задней оси

За эту ось отвечает ген bicoid с которого в оогенезе транскрибируется иРНК. иРНК- bicoid транскрибируется в клетках-кормилках и по цитоплазматическим мостикам транспортируется в будущий ооцит. Эти молекулы распределяются внутри ооцита в соответствии с передне-задним градиентом благодаря внутриклеточной системе транспорта по системе микротрубочек.

Аналогично распределяются и иРНК от генов, контролирующих развитие заднего конца тела – тельсона (ген torso, torsolike), а также грудного и брюшного (сегментированных) участков тела (гены nanos, oskar, tudor, vasa и др.).

Изучение распределения иРНК у мутантных особей по этим группам генов – показало, что при определенных типах мутаций по этим генам у мутантных гомозиготных самок не происходит развитие соответствующих отделов тела.

За формирование дорзо-вентрального эмбрионального поля отвечают около 10 генов (dorsal, gurken,tolloid,pipe и др.).

Но, при формировании этого эмбрионального поля на спинной стороне будущего зародыша часть генов, отвечающих за формирование вентральных структур - блокируется и соответственно наоборот.

Материнские факторы детерминации клеточных линий

А) У некоторых групп организмов из группы Spiralia с четко детерминированным типом развития еще до применения методов молекулярной биологии было установлено, что определенные участки цитоплазмы ооцита, попадая в бластомер – определяют его судьбу.

Эти участки цитоплазмы обособляются в короткий период после оплодотворения во время ооплазматической сегрегации.

Так, при удалении полярной лопасти у моллюсков на этапе 2-го деления развивается уродливая трохофора. У нее отсутствуют некоторые мышцы, нога, раковинная железа.

Вероятно, полярная лопасть содержит детерминанты, отвечающие за развитие некоторых мезодермальных структур и первоначально (в ооците до оплодотворения) они содержатся в кортексе яйца.

Б) У позвоночных животных материнский β-катенин играет важную роль как материнский фактор спецификации дорзальной мезодермы, определяя не только судьбу отдельной клеточной линии, но и судьбу дорзо-вентальной оси зародыша в целом.

Все происходит при ооплазматической сегрегации в момент оплодотворения при формировании серого серпа. Из вегетативной области зародыша на будущую дорзальную сторону транспортируется специфический белок, из-за чего на противоположном полюсе возрастает концентрация β-катенина. В дальнейшем он играет роль ТФ и включает гены, отвечающие за формирование будущего хордо-мезодермального зачатка.

Это доказано для Xenopus и Danio rerio.

Зависимая детерминация

Это такой тип детерминации, при котором управление эмбриональными структурами происходит за счет внешних сигналов – в виде активных веществ, способных вызвать экспрессию группы генов, определяющих тип специализации клеток и зачатков.

В самом деле – автономная детерминация за счет цитоплазматических материнских факторов (образующихся еще в оогенезе) проявляется только на ранних этапах эмбриогенеза. Материнские цитоплазматические факторы существуют очень короткий период и нужны, в основном, для обеспечения первичной эмбриональной полярности и формировании нескольких клеточных линий.

Для морфогенетических процессов в период гаструляции, сопровождающихся дифференциацией многочисленных клеточных линий и зачатков – необходимы другие механизмы, в частности - сигналинг.

Это недавно открытый мир сигнальных молекул, их рецепторов и систем проведения сигнала снаружи от поверхности клетки к ДНК.