Тема лекции №12 Экология микроорганизмов

План

1. Заслуги Ф. Кона.

2. Предпосылки возникновения «Экологии микроорганизмов» как науки.

3. Этапы становления «Экологии микроорганизмов» как науки.

Заслуги ф. Кона

В первых исследованиях микроорганизмов почвы и воды принимали участие прежде всего ботаники и физиологи растений. В описании грибов большая заслуга принадлежит ботаникам В. Гофмейстеру, А. де Бари, О. Брефельду, братьям Л. Р. и К. Тюлян и другим.

Ф. Кон был первым, кто обратил внимание на значение бактерий в почвенных процессах, но разрешению вопросов, касающихся разложения целлюлозы, нитрификации, освобождения молекулярного азота (денитрификации), фиксации азота, образования перегноя и гумуса во многом способствовали физиологи растений и агрохимики. Условия, при которых наилучшим образом идет нитрификация, были хорошо известны во времена наполеоновских войн, благодаря подробным инструкциям по разбивке и уходу за «садами победы». To, что нитрификация является биологическим процессом, удалось показать, осуществляя перколяцию раствора через почвенную колонку и используя при этом обработку либо паром, либо хлороформом (Schloesing und Miintz, 1877; Warington, 1878).

Предпосылки возникновения «Экологии микроорганизмов» как науки

После того как Виноградский выделил чистые культуры бактерий и с помощью стехиометрических опытов по окислению аммония в нитриты и нитритов в нитраты и осуществлению ассимиляции углерода обосновал концепцию литоавтотрофии, работы в первой половине XX века были направлены на опыты по экологически важным параметрам роста. Решающие успехи в этом направлении были сделаны Бемеке, Майклджоном, Энгелем и другими.

Разложение в почве селитры до молекулярного азота было установлено агрохимиками (Smith, 1867; Schloesing, 1873). Путем стерилизации почвы и применения токсических веществ Гайон и Дюпети (1882) показали биологическую природу этого процесса и назвали его денитрификацией. С чистыми культурами Bacillus denitrificans I (Pseudomonas denitrificans) и II (Ps. stutzeri) Бурри и Штюцер (1895) и с обогащенной культурой Mi-crococcus (Paracoccus) denitrificans Бейеринк и Минкман (1908) поставилибактериях, которые восстанавливают нитраты, «используя их азот» Тогда это назвали неким способом «неорганического интрамолекулярного дыхания», а не «анаэробным дыханием».

То, что сероводород является продуктом микробных превращений, высказывалось многократно. Ф. Гоппе-Зейлер уже в 1878 году установил, что смесь органических кислот в сточных водах с гипсом превращается в сероводород, а Виноградский обосновал тот факт, что Beggiatoa не принимает участия в образовании сероводорода.

В каналах Голландии обитали сульфатредуцирующие бактерии, которые были выделены Бейеринком в Дельфте. Эти бактерии являлись причиной неприятных запахов. На минеральной среде, содержащей лак-тат и гипс, которая была инфицирована слизью из канавы, Бейеринк выделил короткую спириллу, которой он дал название Spirillum desulfuricans. Она росла в присутствии факультативной анаэробной бактерии (Aerobacter), использовавшей последние следы кислорода. Чистые культуры были получены только позднее ван Дельденом (1904). После того как в Desulfovibrio desulfuricans M. Стефенсон и Л. Г. Стикландом (1931) была обнаружена гидрогеназа, группы, руководимые Р. Л. Старки (1945) в Нью-Брунсвике и К. Р. Батлином (1947) в Лондоне показали, что различные штаммы факультативных хемолитоавтотрофов способны расти без органического вещества. Открытие Постгейтом в Лондоне цитохрома Сз у D. desulfuricans (1954, 1955) привело к ревизии представлений о том, что строгие анаэробные бактерии не содержат клеточные гемины. Открытие переросло в идею о том, что получение энергии у них происходит не только через фосфорилирование субстрата, но и через способ «анаэробного дыхания», анаэробный транспорт электронов. Наконец, исключительно важным для экологии материаловедения стало открытие Старки (1947), состоящее в том, что Desulfovibrio desulfuricans осуществляет анаэробную коррозию железа с участием гидрогеназы.

После того как стали известны возможности микроорганизмов погло­щать и использовать углеводород, Казереру и Зёнгену в 1906 году удалось доказать существование метанокисляющих бактерий. Зёнген (1913) расширил исследования по использованию бактериями бензина, керосина и парафина и выделил из садовой почвы разнообразные жирорасщепляющие бактерии и микобактерии. Работы В. О. Таусона в 1925-1935 годах и Ю.Тауца (1913, 1930), а также Р.Лиске (1932) и К. Ф.Зобелла (1940, 1950) и многих других исследователей привели к выделению большого числа бактерий, разлагающих углеводороды, и получению сведений о высокой специализации видов бактерий либо к метану, либобактериях, которые восстанавливают нитраты, «используя их азот» Тогда это назвали неким способом «неорганического интрамолекулярного дыхания», а не «анаэробным дыханием».

Первые дрожжи Candida lipolytica и С. tropicalis, которые хорошо росли на природной нефти и парафине, выделила группа Ф. Джаста в Берлине (1954). Большое число работ, опубликованных до 1960 года, показало, что исследования в области микробиологии были востребованы незамедлительно. Исследования по разложению ароматических углеводородов и их дериватов в наибольшем объеме проводили Стениер (1947, 1954) и Эванс (1947, 1951). Методы «синхронной адаптации» позволили получить первые представления о путях разложения и затем вычлененить энзиматические ступени (Стениер, 1948) этого процесса.

Хотя отдельные превращения веществ в почве и воде, в которых участвуют бактерии, были описаны в конце XIX столетия, едва ли эти эпохальные открытия привели к созданию институтов для исследования почвенных микроорганизмов. Даже знания того, что микроорганизмы являются третьим звеном в биологическом круговороте веществ, ответственным за их минерализацию, не способствовали укреплению их «авторитета». Подавляющая часть исследований была проделана в институтах агрохимии, ботаники, физиологии растений. Только прикладные аспекты и экономически обоснованные аргументы приводили к основанию институтов, задачей которых было исследование «экзотических» непатогенных бактерий и обучение в этой области. Так возникли, например, институты в Дельфте и Гёттингене. Возможность заниматься экологией микроорганизмов в течение долгого времени была предоставлена институтам по изучению почв, питьевой воды и очистке вод. Идея основания институтов в Дельфте и Гёттингене в течение 50 лет не получало в Германии поддержки. Только в 1934 году было принято решение основать институт микробиологии, на что со стороны биохимиков было заявлено: «На многое не рассчитывайте».

Этапы становления «Экологии микроорганизмов» как науки

Экология микроорганизмов, до некоторой степени весьма специальная область микробиологии, еще очень молода. В основательном учебнике американского ученого О. П. Одума (1953) не приведено ни одного примера из экологии микроорганизмов. До 1957 года не вышло ни одного учебника под заглавием «экология микробов» или под сходным названием. До того времени исследования, связанные с экологией, не пользовались признанием, в равной степени если речь шла не об описательной, но об экспериментальной экологии. Считалось, что «лучшими исследованиями являются те, которые проведены в лаборатории на чистых культурах». Причина такого мнения - неясные определения понятий и распространенное представление о простоте экологических исследований, для которых знания физиологии, биохимии, генетики и разнообразия микроорганизмов, равно как и животных и растений не нужны. Только в 1960-х годах появились многочисленные монографии, обзоры, учебники, труды и журналы, которые отражали достижения экологии микробов. Это не значит, что до этого не проводилось никаких значительных экологических исследований. Апогеем таких исследований явилось большое число описаний новых видов бактерий и их принадлежность к определенной экосистеме и экологической нише.

Термин «экология» был введен Э. Геккелем (1834-1919) и внедрен в биологию. Экология была определена как «общая наука об отношении организмов к окружающей среде, к которой мы в широком смысле относим все условия существования» (1866). Это определение до сих пор остается неизменным. «Основная цель экологии - выяснение отношений всех организмов с окружающей средой» (Hungate, 1962). Так как принципы экологии развиваются независимо от того, относятся ли они к животным, растениям или микроорганизмам, то ученые, изучающие эти предметы, предложили модификации идентичных понятий. Иногда в идентичные понятия вкладывали несколько различное содержание. Это особенно относилось к микроорганизмам, так как они обладают свойствами, которых макроорганизмы не имеют. Поэтому было необходимо таким понятиям как: экосистема, местообитание, экологическая ниша, сообщество, биоценоз, биотоп, пищевые цепи и другим дать иное понятиям мутуалистический и антагонистический симбиоз (A de Вагу, I879), ризосфера (L. Hiltner, 1904), микориза (А В Frank, 1885) присоединились новые: автохтонные и аллохтонные микроорганизмы Vmogradsky, 1925), синтрофизм и межвидовой (Interspecies) трансферт водорода (М J Wolm, 1982), которыми охарактеризованы вновь крытые взаимоотношения. Большое число экосистем, в которых микроорганизмы играют господствующую и решающую роль, и обилие еще непонятных явлений и зависимостей в биосфере позволяют ожидать от исследовании в области экологии микробов новых представлений: решения многих проблем

В то время как многие почвенные бактерии непосредственно после их открытия исследовались в чистых культурах, чтобы определить характер их обмена веществ, Виноградский и его ученики предложили методы изучения бактерий in situ, т. е. в их естественных местах обитания. После своего возвращения из Страсбурга и Цюриха в Петербург Виноградский продолжил свои микроскопические исследования в различных почвах Н. Холодный (1882-1953) применил стекла обрастания, а Б. В. Перфильев разработал метод капилляров. В своем фундаментальном труде «Микробиология почвы, проблемы и методы» (1949). Виноградский акцентировал внимание на том, что он был введен в заблуждение, когда делал заключение о поведении бактерий в их естественных местах обитания на основании лабораторных экспериментов, так как в этом случае речь идет о лабораторных штаммах и артефактах, которые проявляются под влиянием питательной среды, температуры, аэрации и т. д. Виноградский предостерегал от использования бактериальных штаммов из коллекций. Следует подчеркнуть, что концепция Виноградского в почвенной микробиологии о различиях между автохтонными и аллохтонными бактериями в почве принадлежит к основополагающим в современных исследованиях по экологии.

Контрольные вопросы.

59. Предпосылки возникновения «Экологии микроорганизмов» как науки.

60. Этапы становления «Экологии микроорганизмов» как науки.

74