Полемика о способах авто - и гетеротрофного питания

В учебнике по ботанике А. Б.Франка (1892) понятия «автотрофный» и «гетеротрофный» имеют несколько иное определение, чем это принято в настоящее время: «Мы называем всякое самостоятельно добываемое питание растений автотрофным, а то, которое добывается с помощью грибов - гетеротрофным». По определению Франка все сапротрофные и свободно живущие в гумусе грибы называются автотрофными, а «грибы, образующие эктотрофную микоризу на корнях растений, и растения, которые живут в симбиозе с грибами и получают питание через эти грибы», являются гетеротрофными.

Различие между автотрофным и гетеротрофным способом питания в современном понимании впервые определил В. Пфеффер в 1897 году (1845-1920). Он рассматривал фотосинтез как «способность ассимилировать углекислоту за счет энергии солнечных лучей», хемосинтез как получение необходимой для ассимиляции энергии углекислого газа через окиление неорганических соединений. При этом он повторил в 1891 годy работу Виноградского по нитрифицирующим бактериям. Через различие между фотосинтезом и хемосинтезом он подошел к определению источника энергии при этих процессах. Пфеффер добавил к этому: «Относительно способов получения энергии следует говорить в целом [...] о фотосинтезе, термосинтезе, хемосинтезе, электросинтезе и т.д.»

После того как в последующие 30 лет были сделаны многочисленные работы по Leptothrix и другим железобактериям, Виноградский выявил в 1922 году путаницу и неясность в дискуссиях, которые возникли в связи с появлением монографии Г. Молиша (1892, 1910) и работ Шорлера (1904), Эллиса (1906, 1907, 1913) и Лиске (1912). В публикации «Железобактерии как аноргоксиданты» (1922) Виноградский объединил исследованные им группы серобактерий, железобактерий и нитрификаторов в физиологическую группу аноргоксидантов и отграничил их от остального бактериального мира:

«1. Их poст и развитие в природе имеет место только в строго элективных условиях, в почти чистой минеральной среде, которая должна содержать специфические, окисляемые, неорганические вещества.

2. Их существование связано с наличием таких веществ, которые благодаря жизнедеятельности этих организмов подвергаются окислению.

3. Этот процесс окисления является их единственным источником энергии.

4. Они не нуждаются в органическом веществе ни в качестве конструктивного, ни энергетического материала.

5. Они лишены способности разлагать органические вещества, а их развитие сильно задерживается ими.

6. В качестве источника углерода они используют исключительно углекислоту, которая ассимилируется через хемосинтез».

Шестой критерий Виноградский смягчил следующим рассуждением: «Разве мы не знаем таких автотрофных организмов, которые при определенных условиях могут питаться гетеротрофно. И более того: сейчас было бы трудно сказать, есть ли вообще такие строгие облигатные автотрофные организмы, а именно бактерии, которые нельзя было бы, используя соответствующие приемы, вынудить питаться гетеротрофно. Наиболее близки к таковым мои нитробактерии, которые более всего отклоняются от наиболее привычного образа жизни [...]». Следует отметить в примечании, что бактерии, использующие тиосульфат, водород, окись углерода или метан, принадлежат тоже к аноргоксидантам.

Работы Виноградского являются образцом наблюдательности, размышлений, осторожных заключений и дальновидных соображений, которые и сегодня сохраняют свою ценность в учебных лекциях. Концепции, развитые в 1886-1891 годах об аноргоксидации (литотрофии) и СО2-ав-гофофии, привели на рубеже XIX и XX веков к исследованию других групп бактерий и завершились открытием гипертермофильных хемолитофофных архебактерий.