Подвижность бактерий

Подвижность бактерий наблюдал уже Левенгук, и в своих знаменитых зарисовках бактерий 1683 года он обозначил пунктиром их путь. Описание движения и жгутиков дал Эренберг (1838). В описании Monas okenii он сообщил свои наблюдения, сделанные в 1836 году: «Движение осуществляется посредством очень тонких, в половину длины тела, хоботков, которые двигаются подобно кнутам и одновременно возбуждают в мутной воде водоворот [...]. Движение качающееся и вращательное вокруг длинной оси». У Spirillum valutans жгутики были обнаружены впервые Коном в 1872 году. Окрашены же жгутики были впервые Кохом (1877). Методы окраски затем были значительно усовершенствованы Лёфлером (1889), а число и местоположение жгутика бактерий на клетке позволило установить размеры бацилл, клостридий и Pseudomonas. Дальнейшим описанием пучков жгутиков, их колебаний при переднем и заднем движении, вращения жгутика и клетки мы обязаны И. Будеру (1915). О скорости движения и скорости вращения жгутиков впервые смог высказаться Пауль Метцнер (1920), который применил стробоскопический метод наблюдений. Этот метод в примитивной форме был применен уже Мартиусом в 1884 году для исследования ресничек при мерцательных движениях; он основывается на применении быстро следующих друг за другом вспышек света. Если вспышки света следуют друг за другом сразу за каждым вращением жгутика, то движение кажется прекратившимся. Метцнер создал для своих опытов удивительно простой аппарат и измерил скорость вращения клетки. При комнатной температуре клетки Spirillum volutans вращались со скоростью 12-14 оборотов/с, а жгутики - 40 оборотов/с.

Так как размеры жгутика лежат далеко за разрешающей способностью световых микроскопов, а также в темном поле, то объяснение его строения стало возможным только с использованием электронного микроскопа. Г. Пекарский и Э. Руска представили в 1939 году первые снимки, и со времени, когда В. ван Итерсон в 1947 году опубликовала превосходные картины среза жгутиков, электронная микроскопия стала обычным методом микроморфологии. Снимки ван Итерсон (1953) позволили установить, что жгутик является органеллой, которая проникает I через мембрану цитоплазмы и клеточную стенку и берет свое начало в цитоплазме от базального тельца. В 1950-е годы жгутики находились в центре исследований. Среди ученых, занимающихся этой проблемой, | следует назвать Клеса Вейбула, А. Пюпера, Е. Лейвзона и А. А. Хоувинка.

Таксисы. При освещении исследований по чувствительности и раздражимости нельзя не упомянуть таксисы у бактерий. Реакции на раздр- жение у бактерий и других одноклеточных подвижных микроорганизмов были обнаружены Теодором Энгельманом (1843-1909) и Берлине и Вильгельмом Пфеффером (1845-1920) в Тюбингене и Лейпциге. Энгельман описал в 1881 и 1882 годах аэротаксис и, как «реакцию испуга» (отталкивания), фотофоботаксис. Хемотаксис в дальнейшем изучал Пфеффер (1883, 1888) на сперматозоидах папоротников и мхов, на бактериях и флагеллятах. Методы были очень просты. Стеклянные капилляры наполнялись раствором веществ - раздражителей, привлекающих и отталкивающих. Капилляр с одной стороны был закрыт, а с другой - направлен к пространству между покровным и предметным стеклами суспензии микроорганизмов (Пфеффер, 1883). Микроорганизмы собирались у отверстия капилляра - вокруг или в середине отверстия. Варьируя многие параметры и микроскопические приемы, Пфеффер обнаружил различное отношение бактерий к химическим веществам, их концентрации и конкуренции.

Пфеффер обсуждал также поведение и ответную реакцию у растений и бактерий, восприятие, эффект набухания, сигнальный механизм в современном понимании. Он установил, что основные молекулярные механизмы раздражения одинаковы у бактерий, миксомицетов, зеленых водорослей, высших растений и животных (1904). Только через десятилетия эти методы и теоретические положения снова были взяты на вооружение. Они положили начало исследований хемотаксиса на Escherichia coli Ю. Адлером. В своей экспериментально обоснованной теории о клеточной мембране, транспорте через нее субстрата, сенсорных процессах, регуляции энзимов и энергетическом обмене веществ Пфеффер опередил свое время и во многом стимулировал развитие клеточной биологии. Благодаря его многочисленным студентам, докторантам и иностранным гостям, а также учебнику (1897, 1904), идеи Пфеффера распространились по всему миру.

Работы Энгельмана по фотофоботаксису (1888) у пурпурных бактерий были продолжены и углублены Будером (1919) на Rhodospirillum rubrum. С помощью микроспектра, проецируемого в слой бактерии на препарате, можно было видеть, как бактерии собираются в 3 полосы в освещенной области, которая является адсорбционным максимумом, идентичным каротиноидам. Полосы в инфракрасной области приводят к плотному скоплению бактерий. С помощью оригинальных опытов Будер охарактеризовал фототаксические свойства Thiospirillum jenense (1915). Ученик Будера Шрамек изучал действенность законов Вебера (1934). Эти исследования были дальше продолжены А. Мантеном (1948) и Р. К. Клей­тоном (1953-1958), распространившими их на изучение взаимодействия между фото- и хемотаксисом.

Контрольные вопросы.

44. Изучение эндоспор и параспор.

45. История изучения клеточной стенки и бактериального ядра.

46. Подвижность и жгутики бактерий.

47. Таксисы.

56. Исследования полисахаридов, липополисахаридов, поли – β – гидроксимасляная кислота.

57. Изучение гранул полифосфата.

58. История открытия рибосом, газовых вакуолей, включения в бактериальной клетке.