Тема лекции №8 Фототрофные бактерии План

1. Аноксигенные фототрофные бактерии.

2. Оксигенные фототрофные бактерии.

Аноксигенные фототрофные бактерии

Некоторые фототрофные бактерии были описаны на основании их пигментации и размеров прежде, чем было установлено, что свет необходим им как источник энергии. Chromatium okenii и Thiospirillum jenense, великаны среди фототрофных бактерий, были найдены X. Г. Эренбергом в 1836 году на дне ручья у селения Циегенхейм около Йены. Их описание Эренберг приводит в своей работе «Инфузорные животные как полноценные организмы» (Ehrenberg, 1838)

В последующие годы были описаны еще новые формы. Швейцарский ботаник Максимилиан Перти (1804-1884) привел в своей книге «К познанию мелких жизненных форм» роды Chromatium и описал виды С. vinosum, С. weissii, С. violascens и С. erubescens, правда, без попытки получения чистых культур и изучения их физиологических свойств. Он отнес их просто к пигментным бактериям. Английский биолог Рэй Ланкастер (1847-1929) описал в 1873 году окрашенные в цвет красного персика слизистые налеты, покрывающие пруды и лужи, как Bacterium rubescens и, тем самым, впервые отнес их к бактериям. Характерный пигмент он назвал бактериопурпурином. Его можно отделить от зеленого компонента (бактериохлорина, в настоящее время бактериохлорофилла; Г.А. Надсон, 1903) и красного (бактериоэритрина, в настоящее время каротиноида; Арциховский, 1904). Понятие «пурпуробактерин» было введено в 1875 году датским ботаником Ойгеном Вармингом (1841-1924).

Исследования морфологии были предприняты впервые Теодором Вильгельмом Энгельманом (1843-1909). Он открыл и описал в 1883 году явление раздражения светом пурпурных бактерий. Его бактерии Bacterium photometricum (вероятно, Chromatium vinosum) собирались на свету «в энгельмановском потоке света». Он установил характерное сходство в чувствительности у зеленых водорослей и пришел к выводу, что физиология пурпурных бактерий соответствует физиологии водорослей. Он обнаружил у водорослей корреляцию между фотосинтезом и фототаксисом. И заключил, что пурпурные бактерии способны осуществлять фотосинтез.

В то время термин фотосинтез имел тот же смысл, что и продуцирование кислорода. Однако сначала не удалось доказать способность этих бактерий продуцировать кислород. Использование разработанного им метода концентрирования нуждающихся в кислороде бактерий в проецируемом световом пятне не дало ожидаемых результатов. Он писал: «Можно утверждать, что Bacterium photometricum в основном не в состоянии выделять кислород на свету. Ее красящее вещество и в оптическом, и в физиологическом отношении отлично от хромофилла».

Основываясь на своих опытах с Beggiatoa, Виноградский (1888) оценивал обмен веществ серосодержащих пурпурных бактерий как процесс хемосинтеза. В этих опытах он установил способность Beggiatoa окислять H₂S в серу и далее в серную кислоту и показал, что этот процесс протекает в темноте и при использовании кислорода. Виноградский обнаружил, что окисление сероводорода осуществляется у пурпурных бактерий при анаэробных условиях, из чего он сделал заключение, что необходимый кислород поступает в распоряжение бактерий благодаря процессу расщепления воды, обусловленного светом. В основе он рассматривал обмен веществ бесцветных и пурпурных серобактерий как идентичный.

Первые работы с чистыми культурами пурпурных бактерий были сделаны венским физиологом растений Гансом Молишем (1856-1937), правда, только с пурпурными бактериями без серы. В своей монографии он описал опыты по обогащению и выделению культур, указал используемые органические субстраты, отношение этих бактерий к свету, кислороду, их пигменты, фотохемотаксические реакции. Он использовал также Spirillum rubrum, уже полученную ранее Эрвином Эсмархом (1887), фототрофия которой была известна, и описал ее заново как Rhodosplrillum rubrum. Особенно подробно он исследовал вопрос о выделении кислорода пурпурными бактериями. Он не смог установить выделение кислорода ни с помощью аэробных бактерий, ни осветительным методом Бейеринка («Leuchtbacterienmethode Bejerinks»). Он показал, что свет хотя и улучшает рост пурпурных бактерий, но не является необходимым. Эти бактерии отличаются от водорослей одним свойством: они не используют углекислоту. Он обобщил свои данные в одной фразе: «Я должен теперь многократно повторить единственное, бесспорно установленное, что опыты по способу питания пурпурных бактерии открыли нам новый способ фотосинтеза, при котором органические вещества ассимилируются на свету, и при этом оба пигмента, бактериохлорин и бактериопурпурин, возможно, могут играть роль, аналогичную той, какую играют хлорофилл и каротин при ассимиляции углекислоты у зеленых растений». Это относится к пурпурным бактериям, свободным от серы, но не к серным пурпурным бактериям, которых Молиш, к сожалению, не изучал.

Иоганн Будер (1884-1966) подтвердил теорию Энгельмана о том, что пурпурные бактерии осуществляют фотосинтетический обмен веществ. Необходимость для их роста органического вещества или сероводорода нельзя отрицать. Так как организмы живут в анаэробных условиях, они не могут хорошо расти за счет фотосинтеза, но должны сами производить необходимый кислород. Наличие фотосинтетических пигментов делает возможным окисление органических субстратов также и при анаэробных условиях. Будер прояснил, что различные исследователи, такие как Энгельман, Виноградский и Молиш, имели дело с различными организмами. Он четко установил, что существует два вида пурпурных бактерий — се-росодержащие и свободные от серы. Энгельман и Виноградский имели дело с бесцветными серобактериями, хемосинтетиками или литоавтотрофными, а Молиш - с гетеротрофными бактериями. Будер установил, что у пурпуробактерий речь идет о новом типе обмена веществ; пурпуробактерии ассимилируют СО₂ или органические вещества на свету. Он объединил фотосинтез Энгельмана с хемосинтезом Виноградского.

К. Б. ван Ниль (1931) пришел на основании экспериментальных исследований на чистых культурах к выводу о возможности объединить .сущность фотосинтеза разных бактерий в одну общую схему, из чего следовало, что для фотосинтеза серных пурпурных бактерий в качестве продуктов окисления выступают восстановленные вещества Н₂А - сероводород H₂S, а для высших растений - это вода. При этом молекулярная сера выступает как продукт окисления. То, что образующийся при фотосинтезе зеленых растений кислород действительно происходит из воды, было установлено в опытах с Н₂¹⁸О (Ruben und Kamen, 1941). Близкие связи между серосодержащими и не содержащими серы пурпурными бактериями были подтверждены открытием того факта, что обе группы бактерий могут использовать в качестве донора Н также Н₂ (Roelofsen, 1934; Gaffron, 1935). Исследования по механизму фотосинтеза концентрировались на различных легко культивируемых пурпурных бактериях, среди которых следует выделить Chromatium vinosum, Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter sphaeroides, R. capsulatus и зеленых серных бактериях Chlorobium thiosulphatophilum. Многие из них обнаружили потребность в биотине, тиамине, ρ-аминобензойной кислоте и никотинамиде.

До тех пор, пока не была известна потребность в свете при наличии их поразительных пигментов, описанные Эренбергом (1838), Перти (1852) и Коном (1875) серные пурпурные бактерии не были выделены в чистую культуру до 1960 года. Даже для опытов по фотофоботаксису был использован материал непосредственно из их местообитаний или их обогащенных культур по методу колонок Виноградского. Только после того, как Н. Пфенниг использовал суспензии из местообитания в Острау для выращивания в синтетической питательной среде Chromatium okenii и Thiospirillum jenense и установил условия их роста, удалось эти уже описанные и новые виды получить в чистой культуре. Заслуга Пфеннига заключалась в том, что он сделал крупные серные бактерии «домашними» в лаборатории и сообщил много сведений об их образе жизни в естественных условиях (потребность в витаминах, концентрация ионов, синтрофия).