Тема лекции №7 Хемолитоавтотрофия

План

1. Работы С.Н. Виноградского.

2. Полемика о способах авто - и гетеротрофного питания.

3. М.В. Бейеринг.

4. Нитрифицирующие бактерии.

5. Бактерии гремучего газа.

6. Железобактерии.

7. Водородоокисляющие бактерии.

Работы с.Н. Виноградского

Способность некоторых бактерий получать энергию за счет окисления неорганических соединений была открыта русским физиологом растений Сергеем Николаевичем Виноградским (1856-1953) в 1887 году, когда он работал в лаборатории Антона де Бари (1831-1888) в Страсбурге.

Виноградский выбрал объектом своей специализации микроорганизмы, так как находился под большим впечатлением от исследований Л. Пастера, О. Брефельда, Р. Коха, Ф. Кона и А. де Бари. Еще до того, как он отправился в Страсбург, В. Цопф провел исследования по Beggiatoa alba, Cladothrix dichotoma и Crenothrix polyspora и обосновал теорию плеоморфизма. Де Бари подверг сомнению результаты, полученные Цопфом, и поддержал желание Виноградского вновь обратиться к этим исследованиям. Beggiatoa была описана Вошером в 1803 году и была названа в честь доктора Бежиато в Винсенте и тогда уже была хорошо известна, а Ф. Кон и Ф. Гоппе-Зейлер и другие многократно размышляли над обменом веществ этой бактерии. Виноградский уже через несколько месяцев пришел к выводу, что Beggiatoa не принимает участия в сульфатредукции и образовании сероводорода, а отлагающаяся сера в ее клетках образуется в результате окисления сероводорода, содержащегося в иле.

Виноградский инкубировал бесцветную нитчатую бактерию Beggiatoa во влажной камере в присутствии сероводорода и воздуха и наблюдал под микроскопом развитие бактерий. Бактерии росли наилучшим Образом без добавления какого-либо органического вещества. При наличии H₂S в среде они откладывали в клетках шарики серы, при отсутствии H₂S эти включения исчезали и образовывалась серная кислота. Beggiatoa, таким образом, использовала серу вместо органического вещества. Когда был открыт новый тип обмена, о котором узнали страсбургские коллеги Виноградского, они поздравили его словами: «Вы нашли новый modus vivendi». Этот тип обмена был назван хемосинтезом. Далее Виноградский пишет:

«Можно обобщить результаты моих исследований по физиологии этих организмов следующим образом:

1. Они окисляют H₂S и откладывают серу в виде маленьких шариков, которые состоят из аморфной мягкой серы и внутри живых клеток не переходят в кристаллическое состояние.

2. Они окисляют эту серу в серную кислоту, которая благодаря поглощаемым карбонатам быстро нейтрализуется и выделяется в виде серы. Благодаря серной кислоте карбонаты субстрата превращаются в сульфаты.

3. Без серы питание и движение прекращаются и рано или поздно происходит отмирание клеток, для некоторых возможен переход в покоящееся состояние.

4. Они могут жить и очень интенсивно размножаться в жидкости, которая содержит только следы органического вещества, в которой другие бесхлорофильные организмы существовать не могут. На что указывают эти необычные свойства, какое совершенно особое место занимают эти организмы в органическом мире? В первую очередь спрашивается, как можно рассматривать процесс окисления серы, от которого зависит жизнь этих организмов? Можно предполагать, что этот процесс соответствует процессу дыхания, хотя он отличается от него своей химической сущностью. Таким образом, серные бактерии образуют характерную физиологическую группу, физиологический тип, который существенно отличается от общего. Их жизненные процессы проходят по очень простой схеме: благодаря чисто неорганическому химическому процессу окисления серы, обеспечивающему все жизненные функции. Поэтому я назвал эти организмы - серными организмами или серобактериями».

Наряду с этим Виноградский изучал железобактерию Leptotrix ochraceae (1888) и установил, что эта бактерия окисляет закись железа, которая отлагается в илистой пленке. Таким образом, он обнаружил, что коричневая окраска пленки, возникающая только в воде, содержащей окись железа, появляется благодаря ее окислению и отлагается в нитях. Без поступления закиси железа нити не растут. Физиологическая роль Leptothrix, как считает Виноградский, полностью аналогична таковой у серобактерий.

Откуда серобактерии и железобактерии получают углерод для клеточного синтеза, Виноградский показал на нитрифицирующих бактериях. То, что превращение аммиака в нитраты происходит только в «живой» почве (заселенной живыми организмами), в то время было известно, однако оставались неизвестными организмы, вызывающие этот процесс.' Виноградскому удалось выделить эти бактерии - Nitrosomonas и Nitrobacter - и получить их рост в чистой минеральной питательной среде. Определив количество образованных благодаря нитрификации нитритов и нитратов, а также органического вещества, он установил, что между окислением аммиака и ассимиляцией углерода существует постоянное стехиометрическое соотношение. В своем докладе, сделанном в Цюрихе 22 февраля 1891 года, он представил числовые значения результатов измерений, полученных на четырех культурах, инкубированных различное время.

Из этих расчетов он получил среднее отношение N/C, равное 35. Тик как питательная среда не содержала органического вещества, то углерод клеток происходил только из углекислоты воздуха. Количественные эксперименты показали, что и бактерии способны к ассимиляции углекислоты, т. е. способны осуществлять процесс, который до тех пор был известен только для растений (Виноградский, 1891). Открытие автотрофной фиксации углекислоты также и при нитрификации было основополагающим для понимания типов питания и для разъяснения новых представлений.