Вопрос 10. Орган слуха. Улитковый канал. Строение спирального органа. Гистофизиология восприятия звука.
Органом слуха служит ухо. Оно подразделяется на наружное ухо, улавливающее звуковые колебания, среднее ухо, преобразующее звуковые волны в колебания жидкости (перилимфы) в улитке, и внутреннее ухо, в котором колебания перилимфы трансформируются в нервные импульсы.
-
Наружное ухо включает:
-
Ушная раковина. Состоит из эластического хряща, покрытого кожей, сальными железами и небольшим числом эккринных потовых желёз.
-
Наружный слуховой проход. Выстлан кожей, содержащей щетинистые волосы, сальные и церуминозные (видоизменённые апокринные потовые) железы, выделяющие ушную серу, которая обладает антимикробной активностью.
-
Барабанная перепонка. Отделяет наружное ухо от среднего и передаёт воздушные звуковые колебания на слуховые косточки. Представляет собой пластинку из соединительной ткани, которая содержит фибробласты, коллагеновые и эластические волокна. Покрыта снаружи тонким слоем эпидермиса, а изнутри – однослойным плоским эпителием.
Среднее ухо включает:
-
Барабанная полость – пространство неправильной формы в височной кости. Выстлана однослойным плоским эпителием, лежащим на собственной пластинке, прочно связанной с надкостницей. На медиальной стенке полости находятся 2 окна – овальное, в котором располагается основание стремечка, и круглое, закрытое волокнистой пластинкой. Эти окна отделяют барабанную полость от вестибулярной (овальное) и барабанной (круглое) лестниц.
-
Слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко являются системой рычагов, передающих колебания с барабанной перепонки на овальное окно.
-
Слуховая (евстахиева) труба. Соединяет барабанную полость с глоткой. Слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим, а ближе к глотке – призматическим реснитчатым эпителием.
Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом и находящимся в нём перепончатым лабиринтом:
-
Костный лабиринт – система полостей в височной кости. Его надкостница соединена с перепончатым лабиринтом сетью тонких соединительнотканных тяжей, лежащих в перилимфатическом пространстве, в котором циркулирует перилимфа.
-
Перепончатый лабиринт содержит 2 расширенных пузырька – сферический (мешочек) и эллиптический (маточку), которые сообщаются с узким протоком. С маточкой связаны три полукружных канала, расположенных во взаимноперпендикулярных плоскостях и имеющие на концах расширения (ампулы). Мешочек сообщается с каналом улитки, имеющим спиралевидный ход. Перепончатый рабиринт заполнен эндолимфой (в ней мало натрия и много калия). Он содержит рецепторные (сенсоэпителиальные) волосковые клетки органов равновесия и слуха, которые концентрируются в отдельных его участках.
Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его заполненные перилимфой полости барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2,5 завитка вокруг центрального костного стержня. Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой.
Сосудистая полоска, расположена на спиральной связке. Эпителий многорядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с множеством митохондрий. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа.
*цифры
1 и 3 перепутаны на рисунке (стр. 368)
Нижняя, базилярная, пластинка, образует дно улиткового канала и со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным проским эпителием. Состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых волокон, которые образуют слуховые струны, натянутые от спиральной связки до спиральной костной пластинки
Вестибулярная мембрана (Рейснера) – тонкая двуслойная пластинка, протягивающаяся от спирального гребня (лимба) до спиральной связки и участвующая в транспорте воды и электролитов между пери- и эндолимфой. Мембрана состоит из двух слоёв плоских клеток (по слою в каждую сторону).
Спиральный (кортиев) орган образован рецепторными сенсоэпителиальными (волосковыми) и опорными клетками. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель.
-
Внутренние сенсоэпителиальные клетки имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцита. На апикальной поверхности имеется ретикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок — стереоцилий. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.
-
Наружные сенсоэпителиальные клетки имеют цилиндрическую форму, лежат в 3—5 рядов на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текгориальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.
-
Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отросткгми вершины рецепторных клеток отделены друг от друга. На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки, в которых есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной — фалангой — до верхней поверхности спирального органа.
-
В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты. На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал — туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам
Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.
