Вопрос 52. Сперматогенез. Фазы сперматогенеза. Цитологическая характеристика. Сустентоциты, строение. Факторы, влияющие на сперматогенез.

Сустентоциты (клетки Сертоли) описаны в предыдущем вопросе.

Сперматогенез – процесс образования мужских половых клеток, который включает в себя 4 последовательных стадии – размножение, рост, созревание и формирование. Все фазы проходят в сперматогенном эпителии извитых канальцев семенника.

Фаза размножения. Характеризуется размножением сперматогоний в базальном отделе сперматогенного эпителия. Выделяют сперматогонии типа А и В.

• Сперматогонии типа А – уплощенные клетки со светлым ядром и 1-2 ядрышками. Подразделяются на 2 подтипа – тёмные клетки (покоящиеся истинно стволовые клетки) и светлые (активно делящиеся). Эти клетки делятся митозом, часть их даёт идентичные клетки, а часть переходит в сперматогонии типа В (связанные между собой мостиками).

• Сперматогонии типа В – грушевидные клетки с округлым ядром и центрально лежащим ядрышком. Они дифференцируются в сперматоциты первого порядка после серии митотических делений.

Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками.

Фаза роста. Синцитиальные группы сперматоцитов первого порядка перемещаются в адлюминальную зону сперматогенного эпителия, где увеличиваются в размерах, запасают энергетические субстраты (в синтетическом периоде клеточного цикла). В период роста сперматогонии увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление).

Фаза созревания. Включает в себя два последующих деления мейозом (без интерфазы между ними). Профаза мейоза-1 длинная и состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза.

1. В стадии лептотены хромосомы становятся видимыми в виде тонких нитей.

2. В стадии зиготены гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгируют), образуя биваленты. Между конъюгирующими хромосомами происходит обмен генами.

3. В стадии пахитены хромосомы хромосомы продолжают утолщаться и укорачиваться.

4. В диплотены гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, так что становится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекрестках хромосом.

5. На стадии диакинеза хромосомы еще более утолщаются, после чего клетка вступает в метафазу первого деления мейоза, и дальше как обычно.

В результате первого деления образуются сперматоциты второго порядка. Второй деление – эквационное – образуются гаплоидные сперматиды.

Фаза формирования. Заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды. При этом происходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки:

• Уплотнение хроматина, уменьшение ядра, приобретение им грушевидной формы

• Образование акросомы – плоского мембранного мешочка, находящегося в апикальной части клетки и содержащего ряд литических ферментов, необходимых для растворения оболочки яйцеклетки. Акросома – производное КГ, формирующего акросомальные гранулы, которые сливаются и образуют акросомальный пузырёк.

• Формирование жгутика

• Изменение формы и расположения митохондрий. Перемещаются к жгутику и располагаются спирально.

• Удаление избыточной цитоплазмы, содержащей органеллы и липидные включения, в виде остаточных телец, которые выделяются в просвет канальца.

Факторы, влияющие на сперматогенез:

1. Гормоны: сперматогенез протекает только в присутствии ФСГ и высоких концентраций тестостерона

2. Возраст: сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течении всей жизни

3. Температура: сперматогенез нормально протекает при пониженой (на 3 градуса по сравнению с телом) температуре, что соответствует её уровню в машонке. При повышенной температуре – угнетается.

4. Внешнее воздействие: сперматогенез угнетается при стрессе, неполноценном питании, а также под действием облучения, различных интоксикаций, в том числе при курении и алкоголизме.

Вопрос 53. Эндокринная функция яичка. Мужской половой гормон и синтезирующие его гландулоциты, участие в регуляции сперматогенеза. Гематотестикулярный барьер. Предстательная железа. Строение и функции.

В РВСТ между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки – гландулоциты (клетки Лейдига), скапливающиеся здесь вокруг кровеносных капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной фюрмы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая аЭПС, многочисленные митохондрии.

Тестостерон образуется из холестерина ферментами аЭПС и митохондрий. Он необходим для нормального сперматогенеза (снижение его концентраций и адекватное увеличение замедляют и ускоряют процесс соответственно), также он регулирует развитие и функцию добавочных желёз половой системы, обеспечивает развитие вторичных половых признаков и анаболический эффект.

Гемато-тестикулярный барьер изолирует развивающиеся сперматогенные клетки от иммунной системы, обладает избирательной проницаемостью для многих веществ и обеспечивает возможность воздания различного микроокружения для разных клеток. Состав ГТБ:

1. Эндотелий капилляра интерстиция

2. Базальная мембрана эндотелия

3. Интерстициальная соединительная ткань

4. Слой мышечных клеток

5. Базальная мембрана канальца

6. Плотные соединения между отростками сустентоцитов

Предстательная железа, или простата, – мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных простатических желез.

Снаружи железа покрыта тонкой капсулой из ПВСТ с высоким содержанием ГМК. Мелкие железы располагаются концентрическими слоями вокруг уретры. Простатические железы делятся на 3 группы:

• Слизистые

• Подслизистые

• Главные – самые крупные и многочисленные.

Концевые отделы простатических желез – альвеолярно-трубчатые, выстланы однослойным эпителием. Эпителий – однорядный кубический или призматический, местами многорядный призматический. В последнем случае содержит главные секреторные и базальные клетки. Местами содержат одиночные эндокринные клетки APUD-системы, вырабатывающие серотонин, соматостатин.