Вопрос 3. Кора больших полушарий головного мозга. Цито- и миелоархитектоника коры. Глиоциты коры. Компоненты гематоэнцефалического барьера.

Для того, чтобы понять этот вопрос, прочти сначала вопрос 4!!!

Кора большого мозга представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине, где ее толщина достигает 5 мм. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10—14 млрд нервных клеток. Различные участки ее, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

• Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму. Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты. Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Нейриты крупных пирамид принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

• Остальные типы клеток в вопросе 4.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев:

1. Молекулярный слой. Содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности коры в составе сплетения нервных волокон молекулярного слоя.

2. Наружный зернистый слой. Образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в сплетение волокон молекулярного слоя.

3. Слой пирамидных нейронов. Самый широкий слой коры большого мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине (двигательной). Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10—40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Остальные дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя, имеющими короткие нейриты. Длинные нейриты обычно формируют миелиновые ассоциативные или комиссуральные волокна, идущие в белое вещество.

4. Внутренний зернистый слой. В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако он может почти отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

5. Ганглионарный слой. Образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды (те самые клетки Беца). Это очень крупные клетки, достигающие в высоту 120 мкм и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские пирамиды характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортикоспинальных и кортиконуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер.

6. Слой полиморфных клеток. Образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной, формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Эти волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в пирамидном слое.

Глиоциты коры (более подробная информация об этих клетках в общей гистологии):

1. Макроглия:

• Астроциты. Выполняют опорные и трофические функции, а также являются важным компонентом ГЭБ.

• Олигодендроциты. Участвуют в миелинизации волокон нейронов коры.

Микроглия, т.е. макрофаги ЦНС.

Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). В его состав входят (своими словами):

1. Эндотелий сосудов. Клетки, соединяясь плотными контактами препятствуют произвольному проникновению частиц в очень чувствительную кору.

2. Базальная мембрана капилляра. Плотная соединительнотканная оболочка, которая лишнего не пропустит.

3. Периваскулярная мембрана из отростков астроцитов. Ещё одна линия защиты. Осуществляет избирательный транспорт веществ из капилляра и в капилляр.