Физиология пищеварения
Пищевой рацион
Каждое млекопитающее должно ежедневно получать с пищей продукты, снабжающие его энергией (углеводы, жиры) и строительным материалом (белки), а также достаточное количество минеральных солей, клетчатки и витаминов. Чтобы пищевой рацион был адекватным и сбалансированным, указанные компоненты должны находится в правильных соотношениях. Оптимальный пищевой рацион должен заметно варьировать у разных особей в зависимости от пола, возраста, активности, размеров тела и температуры окружающей среды.
Этапы пищеварения
Пищеварение и всасывание пищи происходит в желудочно-кишечном тракте, соединяющим ротовое отверстие с анальным. Пища может быть усвоена организмом только после того, как она будет механически измельчена при участии зубов и мышечных стенок кишечника, а входящие в ее состав сложные высокомолекулярные соединения подвергнуться химическому расщеплению под воздействием ферментов и превратятся в достаточно простые молекулы, способные всасываться в кровеносные капилляры, окружающие тонкий кишечник. Вместе с кровью эти молекулы транспортируются к тканям тела и усваиваются их клетками.
Пищеварительный тракт делится на участки, каждый из которых выполняет определенную роль в общем процессе переваривания и всасывания. Начинается он ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, за которой идет глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник (двенадцатиперстная и подвздошная кишки), толстый кишечник (слепая, толстая и прямая кишки), который заканчивается заднепроходным отверстием.
Ротовая полость
Ротовая полость образована челюстями, в ней расположен язык, а на челюстях расположены зубы, и она выстлана многослойным эпителием. Собака - плотоядное животное, и ее зубы предназначены для того, чтобы схватывать добычу и разрывать ее на куски. Поэтому зубы собаки различаются по своей форме и функциям. Мелкие, плотно расположенные резцы имеют долотообразную форму и служат для отрывания мяса от костей. Клыки длинные, конусовидные служат для умерщвления жертвы и разрывания мяса. Остальные зубы (премоляры и моляры) служат для разрывания мяса и разгрызания костей.
Язык является мышечным органом. Во время жевания он переворачивает пищу во рту, благодаря чему она перемешивается со слюной и смачивается. Поверхность языка покрыта вкусовыми луковицами, чувствительными к разным вкусам.
В ротовую полость секретируется слюна из трех основных слюнных желез: парных околоушных, нижнечелюстная и подъязычная желез. В сутки секретирутеся от 0,6 до 1,5 л слюны у собаки в зависимости от породы. Слюна - это водянистый секрет, в котором 98-99 % воды, а также содержатся ферменты амилаза и лизоцим, а также неорганические анионы и катионы (хлор, фосфат, гидрокарбонат, иногда аммиак, натрий, калий, магний) и органические соединения: белки (глобулины, альбумины, муцин - определяет слизистую консистенцию слюны). Слизь смачивает и обволакивает пищу, облегчая ее проглатывание. Под воздействие амилазы слюны начинается первичное расщепление крахмала, который сначала превращается в декстрины, а затем в дисахарид - мальтозу. У собак, быстро заглатывающих большие куски пищи, слюна не содержит мало пищеварительных ферментов (амилазы). Но если в рационе собаки много углеводов, то становится больше амилаз. Лизоцим способствует очищению ротовой полости от патогенных микроорганизмов, катализируя расщепление их клеточных стенок. У собак слюна имеет ярко выраженную лизоцимную активность (бактерицидную) - это своего рода неспецифический иммунитет.
Пища превращается в пищевой комок при участии языка, склеивается муцином. С помощью языка пищевой комок проталкивается по направлению к глотке и в результате рефлекторного акта заглатывается, попадая через глотку в пищевод.
Пищевод
Пищевод представляет собой узкую трубку, имеющую мышечные стенки и выстланную многослойным эпителием с слизистыми железами. У собак, заглатывающих большие куски пищи, пищевод содержит поперечно-полосатые мышцы по всей длине. Благодаря перистальтическим движениям пищевода пища и жидкость быстро попадают из глотки в желудок.
Желудок
Желудок - полый мышечный однокамерный орган, с большим количеством пищеварительных желез (железистый тип желудка). Это растяжимый мешок с мышечными стенками. В нерастянутом состоянии емкость желудка собаки составляет 1,2- 1,5 л. Слизистая оболочка снабжена секретирующими слизь клетками и покрыта желудочными ямками. В этих ямках находятся главные и обкладочные клетки, а также содержатся ферменты и соляная кислота. Суммарный секрет желудка называется желудочным соком . В сутки у собаки секретируется 0,6 -1,5 л желудочного сока. Его кислотность (рН 0,8-1,2). Слизь создает барьер между слизистой желудка и желудочным соком, что препятствует самоперевариванию желудка. Сфинктеры, расположенные на входе и выходе из желудка, препятствуют бесконтрольному прохождению пищи из желудка. Оба сфинктера действуют как клапаны и задерживают пищу в желудке приблизительно 4-10 часов. При периодическом расслаблении пилорического сфинктера (при выходе в 12-перстную кишку) небольшие порции пищи переходят в 12-перстную кишку. В желудке различают несколько видов слизистой, покрывающей желудок изнутри:
-
кардиальная зона желез ( в ней находятся простые трубчатые железы, выделяющие ферменты, расщепляющие крахмал и незначительно белки)
-
донная зона желез (железы выделяют желудочный сок, расщепляющий белки, содержащий пепсин и соляную кислоту. Выделяется также небольшое количество слизи (муцин) и гормон гастрин;
-
зона пилорических желез, выделяющих желудочный сок и слизь.
Слизистая оболочка желудка имеет рельеф, что значительно увеличивает площадь для контактного пищеварения.
Выделяют три группы пищеварительных ферментов желудка:
-
протеолитические - протеазы:
пепсин синтезируется в виде пепсиногена, который под действием соляной кислоты превращается в пепсин. Пепсин активен ко всем белкам растительного и животного происхождения У собак 2 вида пепсина:
пепсин 1 активен при рН 1,8-2,2;
пепсин 2 активен при рН 3,0 -3,5. При повышении рН больше 3 переваривание белков затрудняется. Пепсин расщепляет белки до промежуточного состояния
ренин активен при рН =5, расщепляет белок молока казеин. Много этого фермента в щенячьем возрасте.
Желотиназа расщепляет соединительные ткани (связки).
2)амилолитические - амилазы расщепляют углеводы
альфа-амилаза и альфа-гликозидаза
-
липолитические - липазы - расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот.
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки. В 12-перстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Слизистая тонкого кишечника собрана в многочисленные складки и образует множество пальцевидных выростов -ворсинок, стенки которых снабжены капиллярами и лимфатическими сосудами и содержат волокна гладких мышц. Ворсинки способны непрерывно сокращаться и вытягиваться, благодаря чему они находятся в тесном контакте с присутствующей в тонком кишечнике пищей.. На конце каждой ворсинки расположены микроворсинки. По всей длине тонкого кишечника располагаются слизистые клетки, секретирующие слизь. Расположенные в начале 12-перстной кишки клетки секретируют секрет, защищающий слизистую кишечника от поступающей из желудка кислоты и создает рН 7-8, при котором активно работают ферменты кишечника, т.е. рН тонкого кишечника постепенно меняется из кислого в щелочной
Слизистая тонкого кишечника секретирует ряд ферментов, называемых кишечный сок. В состав кишечного сока входят амилаза, превращающая амилозу крахмала в мальтозу, мальтаза, превращающая мальтозу в глюкозу, лактаза, превращающая лактозу в глюкозу и галактозу, сахараза, превращающая сахарозу в глюкозу и фруктозу, нуклеотидазы превращают нуклеотиды в нуклеозиды, эрепсин превращает пептиды и дипептиды в аминокислоты. Тонкий кишечник получает щелочной сок из поджелудочной железы и желчь из печени.
Печень выполняет несколько сотен различных функций, включающих тысячи различных химических реакций. Все эти функции связаны с положением печени в кровеносной системе и с тем огромным объемом крови, который протекает через нее в единицу времени (приблизительно 20% от общего объема крови). Все питательные вещества, всосавшиеся в пищеварительном тракте, поступают прямо в печень, где они либо хранятся, либо превращаются в другие вещества, необходимые в данный момент организму.
Все функции печени можно разделить на две категории:
-
хранение питательных веществ и синтез их производных;
-
расщепление ненужных организму веществ перед их экскрецией.
Образование желчи
Желчь, которая образуется клетками печени, хранится в желчном пузыре. Желчь вырабатывается постоянно, а выделяется в просвет кишечника во время пищеварения. Желчь - это вязкая зеленовато-желтая жидкость, которую выделяют клетки печени -гепатоциты. Ее суточная секреция составляет около 500 мл. Желчь содержит 85 % воды, желчные пигменты ( у собак - это билирубин (оранжево-красный цвет)- окисленный гемоглобин, определяет цвет желчи); желчные кислоты (холевая, таурохолевая), холестерол (производное холестерина), минеральные соли и слизь (муцин). Желчь участвует в пищеварении, способствуя всасыванию жиров, и в выведении желчных пигментов. Смесь солей желчных кислот уменьшает поверхностное натяжение жировых глобул и способствуют их эмульгированию. В таком виде жиры активнее гидролизуются липазами до глицерола и жирных кислот, которые затем всасываются в кишечнике. При недостатке солей желчных кислот в желчи в ней повышается концентрация холестерола, который может осаждаться в желчном пузыре или в желчных протоках в виде холестероловых желчных камней. Эти камни могут вызвать закупорку желчного протока, приводящую к весьма болезненным симптомам.
Желчные пигменты не выполняют никакой функции - это просто продукты, подлежащие удалению из организма.
Образующийся в печени холестерол (холестерин) служит предшественником для синтеза других стероидов. Главный источник холестерола - пища. Многие молочные продукты богаты холестеролом или жирными кислотами, из которых может синтезироваться холестерол. Тироксин повышает как синтез холестерола в печени, так и скорость его выделения с желчью. Избыточное содержание холестерола в крови может приводить к отложению его в стенках артерий и развитию атеросклероза (сужение артерий), что связано с повышенным риском образования тромбов - сгустков крови, которые могут закрывать просвет сосуда. Это явление называют артериальным тромбозом. Если тромбоз происходит в сердце или головном мозге, он часто приводит к смерти. Нередко холестерол считают главной причиной сердечно-сосудистых заболеваний.
Желчь запасается в желчном пузыре и концентрируется в нем в результате всасывания ионов натрия и воды в кровеносные капилляры. Стимулятором выведения желчи в 12-перстную кишку служит гормон холецистокинин.
Запасание витаминов в печени
В печени хранятся некоторые запасы водорастворимых витаминов В и С, особенно витамины группы В: никотиновая кислота, витамин В12 и фолиевая кислота, необходимые костному мозгу для образования эритроцитов, и недостаток этих витаминов приводит к различным формам анемии. Однако главные витамины, запасаемые печенью - это жирорастворимые витамины А, D, Е, К.
Образование эритроцитов
У плода образование эритроцитов (эритропоэз) происходит в печени, но постепенно эту функцию берут на себя клетки костного мозга. После этого печень начинает играть прямо противоположную роль - участвует в разрушении эритроцитов и гемоглобина.
Разрушение гемоглобина
Время жизни эритроцитов составляет около 120 дней. К концу этого периода они стареют и затем разрушаются фагоцитирующими макрофагами печени, селезенки и костного мозга. Гемоглобин расщепляется на гем и глобин. Глобин распадается на составляющие его аминокислоты, которые поступают в общий фонд свободных аминокислот печени и используется в соответствии с потребностями. От гема отщепляется железо, а остающиеся элементы образуют зеленый пигмент биливердин. Последний превращается в билирубин - желтый пигмент, входящий в состав желчи. Накопление билирубина в крови служит признаком заболевания печени и вызывает пожелтение кожи, называемое желтухой.
Депонирование крови
Кровеносные сосуды, отходящие от селезенки и кишечника, соединяются, образуя воротную вену печени, и вместе с кровеносными сосудами самой печени содержат большой объем крови; это своего рода кровяное депо, хотя и проточное, а не инертное. Под действием симпатических нервов и выделяемого мозговым веществом надпочечников адреналина многие сосуды печени могут сужаться, и тогда в общую систему циркуляции поступает больше крови. И наоборот, при увеличении объема крови, например при ее переливании, печеночные и другие вены могут расширяться, вбирая излишки крови.
Запасание минеральных веществ
Наряду с железом и калием в печени хранятся минеральные вещества, нужные в очень малых количествах (микроэлементы): медь, цинк, кобальт и молибден. Железо содержится главным образом в виде ферритина - комплекса железа с бета-глобулином. Большая часть этого железа находится в печени временно; оно освобождается при разрушении эритроцитов и хранится здесь, пока не потребуется для образования новых эритроцитов в костном мозге.
Образование и расщепление гормонов
Печень не считают железой внутренней секреции, но она синтезирует и выделяет под влиянием гормона роста ростовые факторы, называемые соматомединами. В печени в той или иной степени разрушаются почти все гормоны. Тестостерон и альдостерон расщепляются довольно быстро, тогда как инсулин, глюкагон, гормоны кишечника, женские половые гормоны, гормоны надпочечников, тироксин разрушаются не так быстро. Таким образом печень осуществляет гомеостатический контроль над действием многих гормонов.
Поджелудочная железа - крупная железа, экзокринная ткань которой похожа на ткань слюнных желез. Она состоит из групп клеток, называемых ацинусами, которые секретируют целый ряд ферментов, которые изливаются в 12-перстную кишку через общий проток поджелудочной железы. В состав сока поджелудочной железы входят ферменты: амилаза (превращает амилозу в мальтозу), липаза - расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин; трипсиноген - под действием фермента превращается в трипсин, который катализирует расщепление белков на более короткие полипептиды; химотрипсиноген - превращаясь в химотрипсин, расщепляет белки до аминокислот; карбоксипеп тидазы - расщепляют пептиды на аминокислоты; нуклеазы- превращают нуклеиновые кислоты в нуклеотиды.