4.Методи селекції на основі законів менделя
Перевідкриття та осмислення законів Менделя показало, що ці закони дозволяють прогнозувати частоту нащадків з генотипами з комбінацій генів, які контролюються дослідником. Саме цей факт виявився дуже важливим у практиці селекційної роботи. Закони Менделя для вирішення питань практичної селекції вперше використав В. Йогансен при створенні вчення про чисті лінії. Це вчення допомогло селекціонерам усвідомити теоретичну сутність та практичну значущість індивідуального добору в селекції самозапильних рослин. На основі цього вчення був розроблений метод лінійної селекції, котрий пізніше дозволив перейти до аналітичної селекції самозапилювачів.
Метод лінійної селекції дає можливість шляхом індивідуального добору в межах місцевого сорту чи популяції розділити дану сукупність на лінії, з яких вона складається. При порівнянні цих ліній між собою за цінними ознаками виявляють кращі з них, з тим щоб перевести їх у ранг нових сортів.
Другим важливим методом, який був суттєво поглиблений і вдосконалений на основі законів Менделя, є метод синтетичної селекції. Суть його полягає в тому, що виділені із сортів-популяцій чисті лінії з різними господарськи цінними ознаками схрещують між собою, а серед гібридних нащадків наступних поколінь виділяють елітні особини, в генотипах яких містяться комбінації неалельних генів, котрі обумовлюють формування цінних ознак обох вихідних форм. Цей метод використовувався дослідниками з давніх давен, але він був малоефективним, доки селекціонери не отримали необхідну теоретичну базу. З перевідкриттям законів Менделя була створена надійна основа для прогнозування частот нащадків з певними комбінаціями генів у другому чи наступних гібридних поколіннях, котре гарантувало безпомилковий очікуваний селекційний ефект за певних схем дослідів.
З осмисленням перевідкритих законів Менделя сформувалось поняття комбінаційної здатності генотипів ліній, сортів і навіть окремих організмів. Комбінаційна здатність — це відносний рівень життєздатності та продуктивності нащадків від схрещування партнерів, які належать до різних ліній, сортів (порід) чи різновидів. Розрізняють загальну комбінаційну здатність та специфічну комбінаційну здатність.
Загальна комбінаційна здатність — це середній рівень прояву гетерозису в нащадків від схрещування між собою ліній, сортів рослин чи порід тварин з будь-якими досліджуваними партнерами. В селекційній роботі для виявлення загальної комбінаційної здатності користуються методами діалельних, топкросних, полікросних та вільних схрещувань. Під діалельними чи поліалельними схрещуваннями розуміють схрещування особин окремої лінії або окремої сім'ї з особинами інших ліній або сімей в усіх можливих прямих і реципрокних комбінаціях з метою вивчення їхньої комбінаційної здатності.
Топкрос (від англ. tор — покривати і crossing — схрещування) — один з методів селекції, який полягає в схрещуванні різних ліній (сортів, порід) з чоловічими особинами спеціально підібраної форми, на фоні генотипу якої в нащадків проявляються генотипові особливості протилежної батьківської форми. Полікрос — це вільне перезапилення дослідних зразків рослин пилком багатьох інших форм. Серед нащадків від цих перезапилень добирають кращі гібриди для використання в селекційній роботі. Цей метод ефективний у селекції рослин з перехресним запиленням.
Специфічна комбінаційна здатність— це здатність будь-якої лінії або сорту (породи) від схрещування зі своїм партнером започатковувати нащадків з певним сплеском гетерозису. Специфічну комбінаційну здатність визначають методами діалельнйх схрещувань.
Якщо внаслідок високої комбінаційної здатності залучених до схрещування партнерів у гібридних поколіннях нащадків з'являться особини з господарськоцінними ознаками обох батьківських форм, то в самозапильних рослин кожна з таких елітних особин може стати родоначальником нового сорту, а в рослин з перехресним запиленням вона ефективно використовується в подальшій селекційній роботі.
Величезний вкладу розвиток синтетичної селекції зробив видатний російський вчений, ботанік, генетик, основоположник сучасного вчення про біологічні основи селекції та вчення про центри походження культурних рослин М.І. Вавилов. Відкритий ним закон гомологічних рядів у спадковій мінливості організмів (1920) засвідчив, що в живій природі існують гомологічні ряди спадкової мінливості, які є величезною матеріальною основою для свідомого використання законів Менделя в селекції. Численні ботаніко-агрономічні експедиції, організовані М.І. Вавиловим, у найрізноманітніші природно-кліматичні зони земної кулі, дозволили зібрати понад 300 000 зразків насіння місцевих сортів рослин у різних країнах світу (країнах Середземномор'я, Північної Африки, Північної та Південної Америки). Вивчаючи особливості рослинності певних природно-кліматичних зон, М.І. Вавилов встановив на їхній території стародавні вогнища формоутворення культурних рослин і на цій підставі обгрунтував учення про центри походження культурних рослин. Саме вони складають своєрідні банки вихідних генів, адаптованих до певних умов існування. Тому генетичне оздоровлення існуючих сортів культурних рослин можливе лише за рахунок генів, узятих у центрах їхнього походження. Зібрана М.І. Вавиловим найбільша в світі колекція насіння культурних рослин плідно вплинули на загальний розвиток селекції.
Нерідко гібридні нащадки Р2 розщеплюються фенотиповими ознаками на групи в таких співвідношеннях, що виникає сумнів відносно закономірностей, яким має бути підпорядковане це розщеплення. Тоді дослідник, спираючись на генетичні закони спадковості, може висунути робочу гіпотезу для пояснення одержаних даних. Якщо за допомогою робочої гіпотези обчислити теоретично очікувані частоти і порівняти їх з частотами одержаними в досліді, то ступінь відповідності розподілу фактично одержаних і теоретично обчислених частот покаже, наскільки ці розподіли відповідають один одному.
В статистиці робочу гіпотезу ще називають нульовою гіпотезою. Це означає, що в разі підтвердження робочої гіпотези, різниця між експериментально одержаним та теоретично розрахованим розподілами дорівнює нулю.
При порівнянні обчисленого за даною формулою емпіричного значення ікс-квадрат з теоретично очікуваним, тобто зі стандартним значенням, може утворитися дві ситуації. Перша ситуація — х2емпір> х2сганд при певному числі ступенів свободи — V. Це означає, що розподіл емпіричних частот вірогідно відрізняється від розподілу теоретично очікуваних частот. Тому можна сказати, що два порівнюваних розподіли частот — дослідний і теоретично очікуваний — несумісні. Вони належать до різних сукупностей. Тому робоча гіпотеза не підтверджується.
Щоб зрозуміти, як користуються критерієм х2, розглянемо такий приклад. При схрещуванні кроликів-альбіносів, які мали нормальний шерстний покрив, із забарвленними кроликами рекс (у їхньому шерстному покриві відсутні остєві волоси, тому шерсть суттєво вкорочена) все поколоння Р, було забарвленим з нормальною шерстю, а Р2 розщепилося таким чином:
забарвлених з нормальною шерстю —- 63,
білих з нормальною шерстю — 34,
забарвлених рекс— 28, білих рекс — 7.
Таблиця
Отже, за ознаками
Алгоритм обчислення х2 сукупність нащадків Р2
Клас ряду |
Ф |
F |
ф-F |
(Ф-F)2 |
(Ф-F)2F |
Забарвлені з нормальною шерстю |
63 |
74,25 |
-11,25 |
126,5625 |
1,70 |
Забарвлені рекс |
28 |
24,25 |
+3,25 |
10,5625 |
0,43 |
Білих з нормальною шерстю |
34 |
24,25 |
+9,25 |
85,5625 |
3,45 |
Білих рекс |
7 |
8,25 |
-1,25 |
1,5625 |
0,18 |
|
∑ф=132 |
∑Р=132 |
|
|
х2=5,76 |
розділилась на чотири класи частот. Це дуже нагадує закономірність розподілу частот серед гібридних нащадків Р, від дигібридного схрещування у співвідношенні 9:3: 3:1. Спираючись на цю робочу гіпотезу, відповідно до наведеної формули, складемо таблицю для обчислення х2.
Число ступенів свободи V = К-І, де К — кількість класів варіаційного ряду.
Порівняння табличного значення з експериментально одержаним показує, що емпіричне значення х2 менше від його табличних значень для трьох порогів ймовірності. Цим самим доводиться, що експериментально одержаний розподіл дат (!) не відрізняється вірогідно від теоретично очікуваного розподілу (Р). Ці дві сукупності сумісні. Отже, робоча гіпотеза приймається, як статистично доведена.