9. Листок, його функції, різноманітність морфологічної будови. Жилкування листка. Метаморфози листків.

Листки є бічними органами, як правило, мають більш або менш плоску форму і дорзовентральну будову, на відміну від циліндричних і радіально-симетричних осьових органів — стебла та кореня.

Типовий листок складається з листкової пластинки, черешка та прилистків. Проте наявність двох останніх частин зовсім необов'язкова. Листки без черешка називаються сидячими. Отже, листкова пластинка — основна частина листка. Якщо листкова пластинка одна, то листок називається простим, а якщо кілька — складним. Наприклад, прості листки мають береза, липа, дуб, бузок, а складні — конюшина, акація, троянда. Листкові пластинки складного листа розміщуються на загальному черешку, який має назву рахіс. Цікаво, що при листопаді, кожен листочок складного листа відпадає окремо.

Листкові пластинки різноманітні за формою: лінійні (злаки), овальні (акація), ланцетні (верба), стрілоподібні (стрілолист), округлі (осика), серцевидні (липа).

Форми краю листкової пластинки: цілокраїй, зубчастий, пилчастий, виїмчастий.

Крім того, залежно від розміру і форми розсіченості пластинки розрізняють:

лопатеві (дуб - розрізи сягають чверті ширини листкової пластинки),

роздільні (мак – розрізи більші за чверть ширини листкової пластинки),

розсічені (реп’ях – розрізи досягають середини листкової пластинки).

Залежно від числа листкових пластинок на черешку, листки поділяють на прості і складні. Простий листок складається з черешка та одної листкової пластинки і відпадає під час листопаду повністю. Складний листок має кілька листкових пластинок, розташованих на спільному черешку. Кожну листкову пластинку складного листка, яка під час листопаду може відпадати самостійно, називають листочком.

Серед складних листків розрізняють:

а) Трійчасті (конюшина, суниці) – три листочки, що власними короткими черешками прикріплюються до спільного черешка;

б) Пальчасті (каштан) – число листочків перевищує три.

в) Парноперистоскладні – (акація жовта) – верхівка спільного черешка закінчується парою листочків.

г) Непарноперистоскладні – (шипшина) – одним листочком.

Розмір і форма листків є спадковою ознакою. Лише в окремих випадках, найчастіше у декоративних садових форм, листкова пластинка може змінювати свою форму і навіть забарвлення.

Як правило на листку добре помітні жилки, що являють собою провідні пучки, по яких листок отримує воду з мінеральними речовинами, а синтезовані в листку органічні речовини, відводяться до інших органів рослнини. Жилки також виконують і опорну функцію для клітин листка.

Виділяють 4 основні типи жилкування:

• паралельне — жилки розташовані вздовж листка паралельно одна одній (напр., злакові);

• дугове — жилки знизу і зверху листка зближуються (напр., подорожник, конвалія);

• сітчасте — чітко виділяється центральна жилка (одна або кілька), від якої відходять бічні, меншої товщини, які, в свою чергу, неодноразово галузяться, утворюючи цілу сітку дрібних жилок (напр., кропива, клен, дуб);

• дихотомічне — жилки галузяться вилчасто (напр., ґінкґо дволопатевий).

Метаморфози листка виникли в процесі еволюції не просто так. Вони є пристосуванням рослин до певних умов. Розглянемо це на конкретних прикладах. Цікаво, що багато видозмін листків, схожі з видозмінами пагона (стебла).

• Вусики характерні для лазаючих рослин, у яких частина листка або навіть весь листок перетворюються на нитковидні вирости. Чудовий приклад — горох посівний. У нього на вусики перетворена верхня частина рахісу та 3-7 листочків. Виноград теж має вусики, проте вони не листкового походження, оскільки, по-перше, відходять з пазухи листка, а по-друге — можуть галузитись, що властиво пагону, а не листку.

• Колючки виникають як пристосування до посушливих умов зростання, напр., у кактусів, таким чином зменшуються втрати води рослиною. Колючками можуть ставати закінчення жилок, рахіс, прилистки. Такі колючки захищають рослину від поїдання тваринами. Колючки пагоневого походження також легко відрізнитии від листкових: вони знаходяться в пазусі листка та інколи галузяться (напр., колючки глоду, сливи, гледичії, барбарису — це все приклади видозмін пагону).

• Ловильні апарати, певно, найвищий ступінь спеціалізації листка. Вони властиві комахоїдним рослинам. Зростаючи на бідних ґрунтах, росичка, непе́нтес та інші комахоїдні рослини, змушені були шукати додаткове джерело поживних речовин, а саме джерело азоту. В процесі еволюції в них виникли ловильні апарати, пристосовані для полювання на комах та інших дрібних тварин.

Як і в усіх інших органів, будова листка та його функції тісно пов'язані між собою.

Зверху і знизу листкова пластинка покрита епідермісом. Зовнішні стінки клітин епідерміса потовщені та вкриті кутикулою (особливо у ксероморфних рослин), але можуть бути й відносно тонкими у рослин вологих місцезростань. Бічні стінки клітин звивисті, що сприяє міцному з'єднанню їх між собою.

Філотаксисом називають порядок розміщення лист­ків на осі пагона, який відображає його радіальну симетрію. Розрізня­ють чотири основних типи листкорозміщення: спіральне, або чергове, дворядне, мутовчасте і супротивне.

За спірального, або чергового листкорозміщення в кожному вузлі знаходиться лише один листок, а основи послідовно розміщених можна з'єднати спіральною лінією, проведеною вздовж осі пагона.

Дворядне листкорозміщення, котре розглядається як окремий випадок спірального, відбиває "маятникову" симетрію діяльності апек­са. За такого розміщення в кожному вузлі знаходиться один листок, який охоплює своєю широкою основою всю (або майже всю) вісь, а медіани (середні лінії") всіх листків лежать в одній вертикальній площині.

У разі мутовчастого листкорозміщення на одному рівні закла­дається декілька листкових примордіїв, які утворюють єдиний вузол.

Супротивне листкорозміщення є окремим випадком мутов-частого, за якого в кожному вузлі знаходяться два листки, розміщені один навпроти одного так, що їхні медіани лежать в одній вертикальній площині.