Тип моллюски

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)

Общая характеристика. Моллюски (мягкотелые) — вторичнополостные животные с несегментированным телом, обычно заключен­ным в раковину. Тело состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Для моллюсков характерна мантия — складка кожи с многочисленными и разнообразными железами, выделяющими секреты, идущие на построение раковины. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой расположены органы дыхания — жабры у водных и легкие у наземных видов. Покровы моллюсков тонкие, мягкие, богатые слизистыми железами. Крове­носная система незамкнутая. Центральная нервная система обра­зована обычно нервными узлами, соединенными комиссурами.

Моллюски, как и кольчатые черви, членистоногие, иглокожие и хордовые, относятся к группе высших вторичнополостных жи­вотных. Это доказывается наличием у них целома, кровеносной системы, метанефридиальных органов выделения, ганглиозной нервной системы. От других вторичнополостных животных они отличаются отстутствием сегментации тела. Сходство начальных стадий дробления яиц, наличие ряда общих черт строения личинок и отмеченных выше особенностей взрослых животных сближают моллюсков с кольчатыми червями. Возможно, что эти две группы животных произошли от общих предков.

Известно более 100 тыс. видов моллюсков. Они встречаются в морях, пресных водоемах и на суше.

Практическое значение моллюсков велико и разнообразно. Многие идут в пищу человека и корм скоту. Из жемчужниц добы­вают жемчуг. Раковины используются для выработки перламутро­вых изделий. Ряд видов наносят значительный вред полевым и огородным культурам. Некоторые служат промежуточными хозяевами опасных паразитов животных и человека. В теоретиче­ском отношении интересны ископаемые моллюски. Их раковины в большом количестве сохраняются в древних осадочных породах. Изучение их позволяет проследить эволюцию ряда видов.

Тип Моллюски включает несколько классов, из которых наибо­лее распространены и представляют большой интерес для народ­ного хозяйства следующие: Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Брюхоногие моллюски (Gastropoda), Головоногие моллюски {Cephalopoda).

Строение и жизненные отправления. Форма и размер мол­люсков крайне разнообразны в связи с особенностями мест оби­тания и жизни. У одних тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, имеющих спиральную раковину, оно асимметрично.

Тело состоит из туловища, в котором расположено большинство внутренних органов, ноги, служащей для передвижения живот­ного, и головы, которая несет органы чувств и содержит крупные головные нервные узлы. У многих моллюсков голова не обособ­лена от туловища. Размеры моллюсков от микроскопических до гигантских (кальмары).

Раковины моллюсков разнообразны. У одних она образована двумя одинаковыми или различными по величине и форме створ­ками, соединенными зубчатым замком или связкой, у других не разделена на створки и обычно спирально закручена, у третьих представлена рядом следующих друг за другом щитков. Как правило, стенка раковины состоит из трех слоев; наружного, образованного органическим веществом конхиолином; среднего, сложенного из перпендикулярных к поверхности раковины извест­ковых призмочек, и внутреннего, образованного из тонких листоч­ков перламутра. У ряда моллюсков раковина может подвергаться частичной редукции.

Полость тела смешанная, образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Полость заполнена рыхлой массой клеток — паренхимой, в которой лежат внутренние органы. Вторичная полость тела сведена к околосердечной сумке и полости половых органов.

Покровы моллюсков мягкие, слизистые. Они образованы однослойным, местами ресничным эпителием. В нем заложены многочисленные железы, секрет которых увлажняет кожу сухо­путных видов и облегчает скольжение ноги по субстрату. Складки кожи образуют мантию.

Мускулатура большинства моллюсков слагается из глад­ких мышечных волокон, и это сказывается в медленных движениях тела. Но у головоногих моллюсков — осьминогов, кальмаров и других имеются поперечнополосатые мышцы, что связано с их подвижным образом жизни. Особенно сильно развиты они в ноге животного.

Нервная система у большинства моллюсков представ­лена несколькими парами нервных узлов, которые расположены в различных частях тела и связаны нервными тяжами; от них отходят нервы к органам. Лишь у примитивных панцирных мол­люсков нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, от которого вдоль тела тянутся нервные тяжи, содержа­щие нервные клетки. Строение нервной системы этих моллюсков напоминает таковую некоторых плоских червей.

Органы чувств развиты в разной степени. Большин­ство имеют глаза. У головоногих моллюсков они сложного стро­ения, имеются также органы осязания, химического чувства и:

равновесия.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, ведущим в глотку, которая переходит в пищевод, за ним следует желудок. Далее начинается кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. В кишку впадает проток печени.

Органами дыхания большинства водных моллюсков служат жабры, расположенные в мантийной полости. Жабры — видоизмененные участки мантии. Они имеют вид лепестков, при­легающих друг к другу и сидящих с двух сторон от оси жабры, или иной формы. Вторичноводные и все сухопутные моллюски ды­шат легкими, также представляющими участки стенки мантийной полости, богато снабженные кровеносными сосудами.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и кровеносных сосудов. В околосердечной сумке находится сердце, которое состоит из одного желудочка и одного или нескольких предсердий. От желудочка отходят артерии, которые ветвятся и расходятся по всему телу. Из них кровь поступает в систему лакун — промежутки между тканями и органами, а затем засасы­вается в венозные сосуды, которые несут ее к жабрам или легким. Окисленная кровь по сосудам возвращается в сердце.

Органы выделения моллюсков — почки, представля­ющие видоизмененные метанефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке (целоме), а другим концом открывается в мантийную полость.

Органы размножения развиваются в целоме, протоки открываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек. Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яиц происходит внутри материнского организма или в мантийной полости.

Развитие моллюсков протекает с метаморфозом или без него. Водные виды откладывают яйца в воду, а наземные — в почву или на ее поверхность. Некоторые моллюски живородящие.

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ (BIVALVIA)

Общая характеристика. Двустворчатые моллюски с двуствор­чатой раковиной. Голова не обособлена. Нога обычно клиновидной формы, часто в той или иной степени редуцирована. Жабры имеют вид пластин, расположенных в мантийной полости с двух сторон ноги (другое название класса — Пластинчатожа­берные) .

Описано более 15 тыс. видов двустворчатых моллюсков. Боль­шинство их обитают в морях, меньшая часть — в пресных водо­емах. Обычно это малоподвижные или неподвижные животные, обитающие на дне водоемов. Питаются пассивно, путем удержива­ния пищевых частиц, поступающих вместе с водой в мантийную полость. Развитие прямое (часть пресноводных форм) или с превращением.

Строение и жизненные отправления. Тело двустворчатых моллюсков двустороннесимметричное. Оно состоит из туловища и ноги, голова редуцирована. Нога обычно имеет клиновидную форму. У подвижных видов она может высовываться из раковины и зарываться в грунт водоема, подтягивая затем за собой все жи­вотное. У прикрепленных или лежащих на грунте моллюсков, нога обычно в той или иной степени редуцирована.

Покровы двустворчатых моллюсков богаты различными железами, выделяющими слизь и другие вещества. Так у моллю­сков камнеточцев (Pholas) железы покровов ноги выделяют кис­лоту, разрушающую известь, что позволяет животному углуб­ляться в известковые скалы. У дрейссен и мидий кожные железы выделяют особое вещество — биссус, затвердевающее в воде в виде тонких нитей, которыми моллюски прочно прикрепляются к субстрату.

Мантия свешивается с боков в виде двух складок. Они ог­раничивают мантийную полость, в которой расположены нога и жабры. В мантийную полость открываются задняя кишка, протоки почек и половые пути. Вода в нее поступает через жаберный сифон, а удаляется через клоакальный сифон, образованный задним краем мантии. Ток воды создается движением ресничек эпителия, покрывающего мантию, жабры и сифоны.

Раковина образована двумя створками, соединенными на вер­шине эластичной связкой или замком — зубами, расположенными по верхнему краю створок. У большинства видов обе створки раковины одинаковы, но у ряда лежащих на дне мол­люсков они отличаются размером и формой. Раскрытие створок происходит автоматически под действием эластичных свойств соединяющей связки. Сближение створок вызывается сокращени­ем мощных мускулов — запирателей, связывающих обе створки. Нарастание раковины происходит по наружному краю створок за' счет выделений из желез подстилающей мантии. Зимой рост моллюсков почти прекращается, отчего на створках образуются годич­ные полосы, по числу которых можно определить возраст живот­ного.

Нервная система образована тремя парами нервных. узлов, один из которых расположен над глоткой, второй — в ноге и третий — в задней части тела. Узлы связаны нервными тяжа­ми — комиссурами. От узлов отходят нервы к разным органам.

Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В покровах разных частей тела разбросаны чувствующие клетки — органы кожного чувства. На жабрах имеются особые органы химического чувства — осфрадии. В ноге расположены органы равновесия — статоцисты. У ряда видов имеются много­численные глазки по краю мантии.

Пищеварительная система. Рот расположен на пе­реднем конце тела над основанием ноги. По бокам его располо­жены две лопасти, покрытые мерцательным эпителием, реснички которого подгоняют пищевые частицы к ротовому отверстию. Ко­роткий пищевод проводит пищу в небольшой желудок, в который открываются протоки печени. Отходящая от желудка кишка образует ряд петель, поднявшись к спинной стороне тела, проходит назад через околосердечную сумку и желудочек сердца и откры­вается в клоакальный сифон.

Органами дыхания являются жабры, лежащие в ман­тийной полости по обеим сторонам ноги.

Кровеносная система состоит из сердца и сосудов. Сердце имеет один желудочек и несколько предсердий, число которых соответствует количеству жабр, поскольку каждое из них представляет расширение сосудов, идущих от органов дыхания, Сердце лежит на спинной стороне тела.

Органы выделения представлены двумя почками, ле­жащими под сердцем. Каждая из них начинается в околосердеч­ной сумке воронкой, выстланной мерцательным эпителием. Моче­точники открываются в мантийную полость. Эпителий околосер­дечной сумки содержит особые перикардиальные железы (Кеберов орган), также несущие выделительные функции.

Органы размножения. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Семенники и яичники парные. Протоки открываются обычно в мантийную полость. Оплодотворение яиц наружное. У пресноводных форм оно происходит в мантийной полости самки, куда сперматозоиды проникают вместе с водой через жаберный сифон.

Развитие у большинства видов протекает с метаморфозом. Личинка морских видов парусник имеет сходство с личинками кольчатых червей. Тело ее округлое, прозрачное, окруженное поясками ресничек. Личинки пресноводных моллюсков беззубок и перловиц, носящие название глохидиев, имеют двустворчатую раковину с зазубренными шипами на краях. Глохидии образуются осенью и всю зиму проводят в мантийной полости материнского организма. Весной они покидают тело матери и укрепляются на жабрах рыб. Ткани хозяина обрастают глохидиев, и они становятся эндопаразитами, питаясь осмотически соками хозяина. Через 2—3 мес моллюски покидают жабры рыб, опуска­ются на дно и переходят к свободному существованию.

Значение двустворчатых моллюсков для хозяйства челове­ка велико. Многие из них упот­ребляются в пищу. Таковы устри­цы, гребешки, мидии и др.

Устрицы (Ostrea) — непод­вижные морские моллюски с асимметричной раковиной.

Большой выпуклой створкой они соприкасаются с субстратом. На мелких местах устрицы нередко образуют огром­ные скопления — устричные банки, где их и вылавливают. Во мно­гих странах устрицы высоко ценятся как деликатес. Мясо их по калорийности не уступает мясу рыб и богато витаминами. Во многих странах их разводят в специальных хозяйствах.

Гребешки (Pecten) имеют красивые округлые раковины с радиальными ребрами. Они не прирастают к субстра­ту, а лежат на дне. При опасности гребешок быстро захлопывает раковину, выбрасываемая при этом из нее вода отбрасывает жи­вотное, которое делает плавный скачок. Гребешки в большом коли­честве добываются в морях Дальнего Востока СССР. Используют­ся для приготовления консервов.

Мидии (Mytilus) имеют темную раковину из двух створок, одна сторона которых почти прямая, а другая — выпуклая. Моллюск прикрепляется к субстрату пучком нитей биссуса. В Черном море имеются огромные запасы мидий, которые широко эксплуатируются приморскими животноводческими хо­зяйствами.

Для кормления сельскохозяйственных животных пригодны также наши пресноводные двустворчатые моллюски — беззубки и перловицы (Апоdопtа, Unio). Они широко распространены по рекам и озерам. Раковины их удлиненно-овальные, крупные, зеленовато-бурого цвета, состоят из двух одинаковых створок. Моллюск передвигается, погрузив в песок клинообразную ногу. У беззубки раковина тонкостенная и створки ее соединяются эластичной связкой без замка. У перловицы раковина более вытя­нутая и утолщенная, створки ее соединены замком из зубчиков. Раковины перловиц служат сырьем для перламутрового произ­водства.

Ряд видов двустворчатых моллюсков дает жемчуг. Он образу­ется в результате отложения слоев перламутра вокруг какого-либо инородного тельца (песчинки), попавшего между мантией и раковиной животного. Наиболее крупные и ценные жемчужины дает жемчужница (Рtеriа), обитающая в тропических и субтро­пических морях. В Японии разводят жемчужниц в осо­бых клетках, погруженных в море. Молодым жемчужницам в мантию вводят инородное тельце, становящееся центром роста жемчужины. Жемчуг добывается также из речной жемчужницы (Margaritana), которая встречается в реках и озерах северных областей СССР.

Вредным представителем двустворчатых моллюсков является дрейссена (Dreissena), живущая в пресной и соленой воде. Они нередко скапливаются на шлюзах и защитных решетках гидро­технических сооружений, нарушая нормальную работу. Корабель­ное точило (Teredo) имеет длинное червеобразное тело и малень­кую раковинку на переднем конце. Она выполняет роль сверлящего аппарата. Глубоко внедряясь в древесину подводных сооружений и днищ деревянных судов, они наносят им сильные повреждения.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (Gastropoda)

Общая характеристика. Брюхоногие — моллюски, тело которых разделено на голову, туловище и ногу с широкой ползательной подошвой. Раковина, если она имеется, целая, спирально завитая. Тело асимметричное. На голове имеются 1—2 пары щупалец.

У большинства хорошо развиты глаза. Дышат жабрами или легкими.

Известно свыше 50 тыс. видов брюхоногих моллюсков. Они обитают не только в морях и пресных водоемах, но и на суше. Пи­таются животными и растениями, а также гниющими веществами. Развитие проходит с метаморфозом или без него. Многие брюхо­ногие имеют большое практическое значение как вредители рас­тениеводства и промежуточные хозяева некоторых опасных пара­зитов из числа плоских червей.

Строение и жизненные отправления. Форма тела брюхо­ногих разнообразна, обычно асимметричная в силу закрученности туловища спиралью. На голове имеются 1—2 пары способных втягиваться щупалец и хорошо развитые глаза, расположенные у некоторых видов на вершинах щупалец. Нога обычно широкая, с плоской подошвой. Большинство брюхоногих передвигаются скольжением по субстрату благодаря волнообразным изгибам подошвы ноги.

Раковина нередко имеет причудливую форму и яркую окраску. У брюхоногих, плавающих в толще воды морей, раковина в той или иной степени редуцирована. Она отсутствует также у наземных слизней, прячущихся на день в норки. В спокойном состоянии животного внутри раковины помещается только его туловище, но в случае опасности в нее втягивается все тело. Как правило, ра­ковина брюхоногих изогнута спиралью, но у моллюска морского блюдца она конической формы.

Мантийная полость находится в нижних витках раковины. В нее открываются заднепроходное отверстие, мочеточники, ино­гда проток половых органов. У водных в ней размещаются органы дыхания — жабры. У воздушно-дышащих мантийная полость ста­новится легким, открываясь наружу дыхательным отверстием. В стенках полости находится густое сплетение кровеносных сосудов.

Покровы брюхоногих богаты различными железами, в том числе слизистыми, которые обильны на подошве ноги.

Нервная система этих моллюсков состоит из несколь­ких пар ганглиев, связанных комиссурами.

Органы чувств. У брюхоногих имеются глаза, органы равновесия — статоцисты, находящиеся в ноге, органы осязания (щупальца) и химического чувства.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы, которое ведет в глотку. В глотке находятся одна или две челюсти и терка (радула), имеющая вид пластинки с множеством расположенных попе­речными рядами мелких зубчиков. Благодаря ей моллюск может отделять кусочки пищи и соскабливать обрастания (микрона­селение с подводных растений и предметов). В глотку впадают протоки слюнных желез. Глотка переходит в пищевод, который открывается в желудок, принимающий протоки большой печени.Из желудка пища попадает в среднюю, а затем в заднюю кишку.

Органами д ы х а н и я служат жабры или легкие. К жабер­ным относятся все морские и часть пресноводных брюхоногих моллюсков. К числу легочных брюхоногих моллюсков относятся все наземные и многие пресноводные виды (прудовики, катушки и др.). Последние вынуждены периодически подниматься к по­верхности водоема, чтобы набрать воздух в мантийную полость.

Кровеносная система представлена сердцем, сосудами и лакунами. Сердце лежит в околосердечной сумке. От не­го отходят артериальные сосуды, которые изливают кровь в ла­куны.

Органами выделения являются почки, воронки которых открываются в околосердечную сумку. Мочеточники заканчива­ются в мантийной полости.

Органы размножения у брюхоногих имеют различное строение. Морские формы обычно раздельнополые, а наземные и многие пресноводные — гермафродиты. Оплодотворение яиц происходит внутри материнского организма.

Развитие происходит без превращений или с наличием стадии личинки. Есть виды живородящие.

Практическое значение брюхоногих моллюсков довольно ве­лико. Они играют значительную роль в круговороте веществ в водоемах. Обитая на дне и потребляя различные органические отложения, они ускоряют их разложение. Многие служат кормом промысловых рыб, китов и ластоногих. Морские трубачи — источ­ник ценного черного и розового жемчуга, пурпурные улитки имеют особые железы, из секрета которых получают пурпурную краску. Велико значение брюхоногих как вредителей растение­водства.

Виноградная улитка (Неliх) — крупный моллюск с полосатой раковиной. При массовом размножении вредит вино­градной лозе. В ряде стран их разводят в пищевых целях.

Слизни частично или полностью утратили рако­вину. Тело вытянуто. Нога хорошо развита. На голове две пары щупалец. Большинство — ночные животные. Днем прячутся в почве. Питаются различными растениями, вредят огородным культурам. Гермафродиты. Дают за лето несколько кладок от 9 до 50 яиц в каждой. Молодь вылупляется через 15—20 дней. Перезимовывают на стадии яйца, а иногда и во взрослом состоянии. Живут от 1 до 3 лет. Слизни семейства Arionidae отличаются крупными размерами, на спине известковой пластинки нет. К многоядным относится Arion empiricorum, который часто встречается в садах и лесах. Озимым больше других арионов вредит арион окаймленный — слизень оранжевого цвета со светлой полоской на спине, длиной до 5 см. Слизни семейства Limacidae меньших размеров. Под кожей на спине у них есть небольшая известковая пластинка — рудимент раковины. Многоядны. Вредят различным сельскохозяйственным растениям. К лимацидам относятся полевой, черный, сетчатый, большой слизни. Они прожорливы и подвижны, быстро размножаются. Наиболее вреден полевой слизень. Он вредит всходам озимых. Размножается все лето, откладывая за год до 500 яиц. Молодь выходит через 2—3 недели, а через 1,5 мес дости­гает полного развития.

Слизни — промежуточные хозяева ланцетовидного сосаль­щика, некоторых ленточных червей — паразитов кур и ряда не­матод, паразитирующих в овцах и козах. Для борьбы с ними применяют опыление табачной пылью в смеси с известью и раз­личные ядохимикаты. Замечено, что при внесении в почву супер­фосфата, селитры и калийной соли их число сокращается. Много слизней уничтожают жабы.

Прудовики и битинии — промежуточные хозяева сосаль­щиков — паразитов домашних животных. Наибольшее значение имеет в этом отношении легочный моллюск малый прудовик (Limnaea truncatula). Раковина у него яйевидно-коническая с 5—6 сильно выпуклыми оборотами. Устье раковины довольно узкое, яйцевидное, высота 5—10 мм, ширина 3—5 мм. Живет в болотах, прибрежной зоне прудов среди растений, во вре­менных водоемчиках на заливных лугах. Известен как промежу­точный хозяин печеночной фасциолы. Моллюск встречается местами в количестве до 900 и более экземпляров на 1 м². По окра­инам болот насчитывали до 3 млн особей на 1 га. Яйца откла­дывают, начиная с весны, во влажную землю, редко в воду. В тече­ние лета наблюдается несколько кладок. Молодь выходит дней через 10—20 в зависимости от температуры. Половозрелости достигает к 6—7 мес. Зимовать уходят в глубь водоема, где зары­ваются в грунт. Летом переносят временное высыхание водоема.

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (CEPHALOPODA)

К этому классу относятся осьминоги, кальмары, каракатицы и др.. Головоногие — двустороннесимметричные живот­ные, тело которых разделено на голову и туловище. Голова несет 8 щупалец с присосками, они окружают ротовое отверстие, вооруженное обычно роговым клювом. На голове расположена пара больших глаз. Туловище яйцевидной или цилиндрической формы, нередко с хвостовым плавником на конце. Раковина у некоторых видов хорошо развита, у большинства же рудимен­тарна и скрыта под кожей спины. У осьминогов раковина пол­ностью атрофирована. Мантийная полость открывается щелевидным отверстием, способным замыкаться. Перед ним находится воронкообразный орган — видоизмененная часть ноги животного. Набрав воду в мантийную полость и закрыв ее отверстие, моллюск выпускает воду сильной струей через эту воронку, что вызывает движение тела в обратную сторону, задним концом вперед. В ман­тийной полости расположены 1—2 пары жабр. У многих форм в нее открывается также проток особой железы — чернильного меш­ка, выделяющей черную жидкость. При опасности моллюск вы­брасывает ее в воду и скрывается за образовавшейся завесой.

Живут эти моллюски у дна моря или в толще его вод. Все они — хищники. Мясо моллюсков употребляется в пищу и идет на изготовление консервов. В СССР промысел кальмаров и осьми­ногов развит на Дальнем Востоке.

Литература: «Курс Зоологии» Кузнецов и др. М-89

«Зоология» Лукин М-89

5