4. Учение о микро - и макроэволюции

Как сказано выше, Дарвин связывал процесс видообразования с отдельными особями. Однако применение закономерностей наследственности к изучению этого процесса показало, что видообразование начинается не с отдельных особей, а только на уровне популяций.

Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, получили название микроэволюции. В отличие от них процессы, приводящие к формированию надвидовых систематических категорий, названы макроэволюцией. Иногда под макроэволюцией понимают возникновение только родов, семейств, отрядов, родов, а образование категорий еще более высокого ранга - классов и типов- выделяют под названием мегаэволюции.

Между процессами, осуществляющимися на микро- и макро эволюционном уровне, нет принципиальных отличий; при них действуют одни и те же закономерности. Сами по себе новые семейства, отряды, классы, и типы возникнуть не могут. Появление их - результат образования новых видов, что связано с преобразованием генофонда, дивергенцией внутри популяций. Макроэволюционные изменения - следствие процессов, происходивших на микро эволюционном уровне. Накапливаясь, эти изменения приводят к макроэволюционным явлениям.

Начало синтезу генетики с эволюционным учением положили работы С.С.Четверикова (1926) и Р.А.Фишера(1930). Крупный вклад в изучение этих закономерностей внесли И.И.Шмальгаузен, Н.В.Тимофеев-Ресовский, Ф.Добржанский, С.Райт, Дж.Хексли и др. Названными авторами установлено что элементарной эволюционной структурой являются популяции, а элементарным эволюционным материалом - мутации.

Популяция как элементарная эволюционная структура.

В ареале любого вида организмы распространены неравномерно. Участки густой концентрации особей перемежаются с пространствами, где их немного или они отсутствуют. В результате возникают более или менее изолированные популяции, в которых систематически происходит случайное свободное скрещивание (панмексия).

Скрещивание (т.е. обмен генами) с представителями других популяций если и происходит, то значительно реже и нерегулярно. Благодаря панмексии в каждой популяции создается характерный для нее генофонд, отличный от других популяций. Именно популяцию следует признать элементарной единицей эволюционного процесса.

Внутри популяции совершаются процессы, приводящие к изменению генофонда. Они должны быть признаны элементарными эволюционными событиями. Такие события обусловлены в первую очередь появление мутаций, частота которых находится в прямой зависимости от факторов внешней среды.

Мутация как элементарный эволюционный материал.

Гены, будучи, в общем константными, периодически изменяются путем мутаций. Каждый отдельный ген мутирует очень редко, но в генотипе любого организма большое число генов. Отсюда понятно, что в каждом поколении мутирует значительное число генов. Так, у дрозофилы отмечается примерно одна мутация на 100 гамет в поколении. Эволюция организмов связана с заменой одних генотипов другими. Этот процесс происходит в результате сопряженного действия мутирования и отбора. Мутации, изменяя гены, дают сырой материал для рекомбинаций и отбора.

Большинство мутаций вредно: они могут быть летальными и полулетальными, вызывающими бесплодие или снижающими жизненные функции. Иные из мутаций в тех условиях, в которых обитает данная популяция организмов, окажутся более или менее нейтральными. Наконец небольшая часть мутаций в какой-то мере полезна для жизни организма, для существования вида.

Доминантные мутации начинают контролироваться отбором уже в первом поколении. Понятно, что уже в этом поколении отбором устраняются организмы- носители доминантных летальных генов и генов бесплодия. Доминантные гены, частично снижающие жизнедеятельность или плодовитость, некоторое время будут сохраняться в популяции, но постепенно и они подвергнутся полной элиминации. Если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сразу подхватываются отбором и частота их в популяции быстро возрастает.

Рецессивные мутации могут находиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии. Они начинают контролироваться отбором лишь после того, как достигнут в популяции определенной концентрации и станут переходить в гомозиготное состояние. Понятно, что чем больше популяция, тем медленнее протекает процесс. Элиминация вредных рецессивных генов происходит значительно медленнее, чем доминантных, а полной элиминации путем отбора, возможно, и не достигается. Нередко гетерозиготы оказываются более жизнеспособными, чем гомозиготы. В таких случаях отбор создает определенный уровень частоты особей каждого генотипа. И.И.Шмальгаузен, изучая роль мутаций в эволюционном процессе, пришел к выводу, что практически любые мутации нарушают нормальную сбалансированность процессов и функций в организме, поэтому они не могут быть поддержаны отбором. Однако новые мутации, как правило, рецессивны, в гетерозиготном состоянии не проявляются. Естественный отбор сначала идет не по формам, несущим мутантный признак но по их гетерозиготам. В ходе сложных процессов на протяжении ряда поколений достигается такая перестройка генотипов, что включение в него нового мутированного гена даже в гомозиготном состоянии не нарушает ни формообразования, ни развития приспособительных признаков.

Одной из важных функций естественного отбора является устранение неудачных комбинаций генов и сохранение таких генотипов, которые не нарушают приспособительного формообразования. Только после такой предварительной взаимной "подготовки" между старым генным комплексом и мутировавшими генами последние начинают играть роль в эволюционном процессе.

Элементарные эволюционные факторы. В бесконечно большой популяции в соответствии с законом Гарди-Вейнберга устанавливается определенная стабильность количественного соотношения генов, составляющих ее генофонд. Для изменения количественного соотношения генов на популяцию должны оказывать воздействие определенные факторы. Ими могут быть мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Спонтанный мутационный процесс происходит непрерывно; мутации затрагивают все признаки организмов. Изучая природные популяции, С.С.Четвериков (1880-1959) еще в 1926 году отметил насыщенность их мутантными генами в гетерозиготном состоянии. Следовательно, мутационный процесс служит систематическим поставщиком элементарного эволюционного материала.

Вторым фактором являются популяционные волны, т.е. изменения численности особей в популяции. Установлено, что ни одна популяция не существует непрерывно на одном уровне численности. У некоторых видов (насекомые рыбы и др.) численность популяции может изменяться в десятки и сотни раз. Эти колебания С.С.Четвериков образно назвал волнами жизни. Прилив и отлив численности особей в популяциях может быть как сезонным, так и несезонным, повторяющимся через различные промежутки и связанным, например, с изменением корма. Иногда причиной могут быть катастрофические явления (наводнения, лесной или степной пожар и т.д.).

Резко уменьшившаяся по численности популяция затем восстанавливается и достигает прежнего уровня за счет случайно выживших особей. Однако вследствие того, что отдельные особи не могут быть хранителями всего генофонда популяции, восстановившаяся в численном составе популяция имеет иной, чем прежде, генофонд. Колебания численности особей могут привести к временному расширению ареала вида.

В небольших популяциях (при спаде их численности и на границах ареала) большую роль играют генетико-автоматические процессы.

Случайное повышение концентрации некоторых мутаций дает новый материал для отбора. Таким образом, популяционные волны наряду с мутационным процессом являются поставщиками элементарного эволюционного материала.

Третий эволюционный фактор - изоляция. Только в результате прекращения панмиксии, т.е. благодаря изоляции из одной исходной популяции или их групп могут сформироваться две или более генетически отличающиеся группы организмов, а в дальнейшем новые подвиды и, наконец, виды.

Изоляция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генетическая неоднородность и отбор, но изоляция способствует дивергенции.

Как правило, между видами отсутствует гибридизация, и, следовательно, не происходит обмена генами. В этом смысле каждый вид представляет собой генетически закрытую систему. Представители различных популяций и подвидов, входящих в состав вида, легко скрещиваются между собой, обмениваются генами и, следовательно, являются генетически открытыми системами. В потенции каждый подвид может дать начало новому виду, т.е. из генетически открытой системы перейти в генетически закрытую. В большинстве случаев, по- видимому, такому процессу способствует изоляция.

Различают следующие основные формы изоляции: географическую, экологическую и генетическую.

Географическаяизоляция возникает в результате фрагментации ареала материнского вида. Она может быть следствием: 1) разграничения физическими барьерами (горными хребтами, водными пространствами и др.).Так возникли, например, эндемичные байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб; 2) расширения ареала какого-либо вида с вымиранием его популяции на промежуточных территориях. Примером может служить появление европейского и дальневосточного видов ландыша.

Экологическаяизоляция достигается тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географической области, расселяются в различных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, размножаются при различной температуре воды: первая приступает к икрометанию тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается невозможность скрещивания между ними.

Генетическаяизоляция нередко обусловлена особенностями числа и формы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз ( например, у мулов). Причинами изолирующего механизма становится полиплоидия и хромосомные перестройки. В результате физиологической несовместимости тканей матери и гибридного эмбриона могут возникнуть препятствия для гибридизации у млекопитающих. В ряде случаев близкие виды лишены возможности скрещиваться из-за различия в строении половых органов.

Естественный отбор и его формы.

Главнейший эволюционный фактор- отбор. Генетическая гетерогенность популяций, насыщенность мутациями обеспечивают их пластичность, лучшую приспособленность к изменяющимся условиям, что имеет очень большое значение для жизни вида. При изменении условий существования в популяции выявляется резерв большой наследственной изменчивости, из которой ряд признаков могут оказаться приспособительными и будут поддержаны отбором.

Например, устойчивые к ДДТ расы насекомых могли появиться только потому, что отдельные особи различных видов насекомых были нечувствительны к этому яду еще до того, как человек стал применять ДДТ для борьбы с вредителями. Эти особи стали родоначальниками новых рас. Ген, контролирующий устойчивость к ДДТ, существовал давно, но не находился под контролем отбора. Условия изменились, и он сыграл свою роль.

Различают три основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и дизруптивный (дивергентный).

Движущий отбор. Действие этой формы отбора особенно заметно при изменении условий среды. Начинает создаваться новая форма, а прежняя подвергается уничтожению, так как недостаточно соответствует новым условиям существования. Движущий отбор может происходить в двух направлениях: в сторону либо смены нормы реакции, либо ее расширения.

Движущий отбор, приводящий к смене нормы реакций, показан выше на примере рас насекомых, устойчивых к ДДТ. То же самое произошло с микроорганизмами- возбудителями многих инфекционных болезней после начала применения антибиотиков. Отбор привел к выживанию штаммов микроорганизмов, резистентных к ряду антибиотиков. Так появились штаммы стафилококков, устойчивых к пенициллину, тетрациклину и др. Отмечено, что нередко первоначально вредный фактор при длительном присутствии в окружающей среде может привести к отбору форм, для которых он не только перестает быть вредным, но становится необходимым. Так появились штаммы патогенных микроорганизмов, нуждающихся для своего существования в определенных антибиотиках, например пенициллине.

Классическим примером движущего отбора, вызывающего изменение нормы реакции, является изменение светлой окраски ночных бабочек на темную в ряде стран Европы и Америки. Так, "типичная" окраска березовой пяденицы (пестрая, бело-черная) делает ее незаметной на коре деревьев, покрытых лишайниками. Но вблизи индустриальных центров фабричный дым губит лишайники и кора деревьев чернеет. На таком фоне прежняя окраска перестает быть покровительственной, а более темные варианты бабочек получают преимущество и постепенно вытесняют исходную, "типичную" форму. В Англии насчитывается более 70 видов бабочек, у которых вблизи индустриальных городов типичной стала темная окраска.

Нередко условия внешней среды быстро и часто меняются. В таких случаях отбор ведет к расширению нормы реакции: один и тот же генотип кодирует ряд приспособительных фенотипов, наиболее отвечающих конкретным условиям существования. Иными словами, каждый организм дает индивидуальный приспособительный ответ на конкретные изменения условий среды. Примеры этой формы изменчивости встречаются на каждом шагу. Очень четко она видна у амфибиотических растений, которые приспособлены к обитанию на суше и в воде. У земноводной гречихи (Poligonum amphibium) в воде длинное корневище образует вертикальный стебель, в верхней части которого развиваются плавающие листья. Нижние листья, погруженные в воду , отмирают. Поверхность листьев, черенков и стеблей гладкая. Плавающие листья имеют длинный черенок с широкой пластинкой. Но после спада воды или в том случае, если гречиха растет на суше, из корневища выходят стебли ,имеющие листья по всей длине. Лист приобретает совсем иную форму: лишен черенка, превращается почти в сидячий, пластинка его суживается, а поверхность стебля и листьев делается морщинистой. В стеблях и листьях отсутствуют воздушные камеры, хорошо развитые у водной формы.

Широкая норма реакции выработалась у микроорганизмов кишечно-сальмонеллезно-дизентерийной группы, обитающих в кишечнике и часто попадающих во внешнюю среду. Они способны продуцировать многообразные сахаролитические, протеолитические (растворяющие белки живых клеток) и другие ферменты, обеспечивающие как паразитическое, так и сапрофитное существование.

Аналогично у паразитического круглого червя- кишечной угрицы (Strongiloides stercoralis) личинки, развивающиеся во внешней среде, в зависимости от условий (обилие или недостаток в почве разлагающихся органических веществ) могут превратиться в особей свободноживущего поколения или приобрести инвазионные свойства и стать паразитами.

Если движущий отбор ведет к смене нормы реакции, то стабилизирующий направлен на закрепление той узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной для данных условий существования. Под действием стабилизирующего отбора норма реакции сужается, благодаря чему целесообразные реакции становятся менее зависимыми от внешней среды.

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение средних вариантов и ведет к гибели в первую очередь крайних вариантов ( наиболее крупных и наиболее мелких особей, самых темных и самых светлых и т.д.)

В таких условиях мутации, уменьшающие норму реакции, оказываются полезными, сохраняются отбором и вытесняют прежний ген, кодировавший более широкую амплитуду изменчивости. Создается определенная типичная форма. Все возникающие отклонения от этой формы, делающие организмы менее приспособленными к конкретным условиям, в которых обитает вид (популяция), отсеиваются при отборе.

Дизруптивный(англ. to disrupt-разрывать, раскалывать) отбор приводит к распаду (дивергенция) прежней формы и отбору не одной, а двух или более различных норм реакций. Классический пример этой формы отбора - появление на океанических островах насекомых бескрылых либо с очень мощными крыльями. По механизму действия этот отбор противоположен стабилизирующему, так как сохраняет крайние варианты и элиминирует промежуточные.