2. Создание и развитие эволюционной
ЭМБРИОЛОГИИ. РАБОТЫ А.О.КОВАЛЕВСКОГО
и И.И.МЕЧНИКОВА
Основоположниками эволюционной эмбриологии являются А.О.Ковалевский (1840-1901) и И.И.Мечников (1845-1916). При исследовании зародышевого развития многочисленных представителей основных типов и классов, животных А.О.Ковалевский и И.И.Мечников установили общие черты в зародышевом развитии всех многоклеточных. Они доказали, что в процессе эмбрионального развития у беспозвоночных, как и у позвоночных, закладываются три зародышевых листка. Это подтверждает единство происхождения всего животного мира.
А.О.Ковалевскому принадлежит открытие стадии бластулы. Она была обнаружена им у кишечно-полостных, червей, иглокожих, оболочников и ланцетника. Описанная И.И.Мечниковым инвагинационная гаструла позволила сравнить зародыш ланцетника с двухслойными животными и дала фактический материал для обобщения, сделанного Геккелем и получившего название биогенетического закона.
Эмбриологические исследования А.О.Ковалевского помогли разрешить вопрос о происхождении позвоночных. В его классической работе о развитии ланцетника (1865) установлено сходство развития последнего, с одной стороны, с беспозвоночными, с другой, - с позвоночными.
Плодотворность применения эмбриологических исследований для решения вопросов филогенеза и систематики А.О.Ковалевский блестяще продемонстрировал на примере оболочников. Это были в высшей степени загадочные организмы. Исследование их развития показало, что личинки имеют хорду, а органом дыхания у них являются жаберные щели. Систематическое положение оболочников было пересмотрено. И.И.Мечников весьма плодотворно использовал данные эмбриологии для изучения происхождения многоклеточных животных.
3. Соотношение между индивидуальным
И ИСТОРИЧЕСКИМ РАЗВИТИЕМ.
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
Появление и развитие эволюционной теории, перестройка систематики на эволюционной основе, построение родословного древа вызывали необходимость более детального выяснения связи онтогенеза с филогенезом. Обнаруживались все новые доказательства общности происхождения различных групп организма. Еще до выхода в свет основного труда Дарвина "Происхождение видов" К.М.Бэр установил, что эмбрионы различных животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые формы. В этой закономерности Дарвин видел важное доказательство эволюции. При изучении зародышевого развития Дарвин придавал особенно большое значение обнаружению признаков, характерных для более древних предков зародышей. Он считал, что в индивидуальном развитии организмов должна иметь место рекапитуляция, т.е. повторение у зародышей признаков их предков. В этих представлениях Дарвин опирался на многочисленные факты (появление жаберных щелей и артериальных дуг у зародышей млекопитающих и птиц, полосатость у львят, характерная для большинства видов из семейства кошачьих, и др.).
Таким образом, Дарвин первым высказал мысль о том, что онтогенез и филогенез тесно связаны и взаимообусловлены. Эмбриологические исследования К.М.Бэра, А.О.Ковалевского, И.И.Мечникова подготовили важный фактический материал, который, наряду с результатами эмбриологических исследований Мюллера, позволил подойти к широкому обобщению, известному в науке под названием биогенетического закона. Сформулировали его независимо друг от друга Мюллер и Геккель. Сжатая формулировка его гласит: онтогенез есть краткое повторение филогенеза.
В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Под палингенезом понимал признаки зародыша, повторяющие признаки предков. К их числу у высших позвоночных относятся хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце и т.д. Ценогенезами Геккель назвал приспособительные образования у зародыша или личинки, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Он указывал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их и нередко мешают разобраться в истории развития. Геккель полагал, что из-за ценогенезов рекапитуляция осуществляется не полностью.
Дальнейшие эмбриологические исследования показали, что биогенетический закон справедлив только в общих чертах. Фактически нет ни одной стадии развития, в которой бы зародыш полностью повторял строение какого-либо из своих предков. Так, зародыш птиц или млекопитающего никогда целиком не повторяет строения рыбы, но в определенной стадии развития у него образуются жаберные щели и жаберные артерии.
Установлено также, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, как полагал Геккель, а эмбрионов. Так, у зародышей млекопитающих образуется не жаберный аппарат взрослых рыб, а закладка жаберного аппарата зародышей рыб.
Плодотворные исследования связи онтогенеза с филогенезом выполнены А.Н. Северцовым.
