4. Моноспермия и полиспермия
В яйцеклетку проникает, как правило, 1 сперматозоид (моноспермия). Однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоидов (мужской пронуклеус) сливается с женским пронуклеусом.
Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие только этот сперматозоид. Ядра других сперматозоидов подвергаются разрушению.
Тема 11. Онтогенез, закономерности онтогенеза
ПЛАН:
1. ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА.
2. ПЕРИОДЫ ОНТОГЕНЕЗА.
3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗА.
1. Типы онтогенеза
Онтогенез(О.) - это полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях развития. Он начинается с образования зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью.
Онтогенез особей каждого вида характеризуется определенными чертами, обусловленными процессом исторического развития вида. Взаимная связь индивидуального и исторического развития была раскрыта еще в 19 веке, это нашло отражение в биогенетическом законе Геккеля - Мюллера, учение Северцева о филэмбриогенезах.
В настоящее время выделяют 3 основных типа онтогенеза: личиночный, неличиночный, внутриутробный. Неличиночный и внутриутробный - являют собой прямое развитие. Личиночный тип - это непрямое развитие (с метаморфозом).
Личиночныйтип развития предполагает наличие или нескольких личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни, сами добывают пищу. Для осуществления жизненных функций у них имеется ряд временных (провизорных органов), отсутствующих во взрослом состоянии (членистоногие).
Неличиночныйтип развития (рыбы, птицы, пресмыкающиеся, беспозвоночные) происходит у видов, яйцеклетки которых богаты желтком, достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания, выделения у них также развиваются провизорные органы.
Внутриутробныйтип развития (характерен для высших млекопитающих и человека) характерен для биологических видов, у которых яйцеклетки почти не содержат желтка (питательного материала). Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм; в связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь - плацента. Этот, наиболее поздний в плане эволюции тип онтогенеза обеспечивает (лучше чем 2 предыдущих личин. и неличиночный) выживание зародыша.
2. Периоды онтогенеза
В общей биологии выделяют три периода онтогенеза: 1) проэмбриональный, который предшествует образованию зиготы; 2) пренатальный или антенатальный (от зиготы до рождения); 3) постнатальный (после рождения). Для высших животных и человека ограничиваются выделением только пренатального и постнатального периодов.
Проэмбриональныйпериод. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов:изолецитальные,телолецитальные,центролецитальные.
Изолецитальные- желтка немного и он равномерно распределен по всей клетке, такие яйца у иглокожих, низших хордовых и млекопитающих.
Телолецитальные- характерны для моллюсков, земноводных, птиц; они содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из полюсов, который получил название вегетативного. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным.
Центролецитальныеяйца содержат желток в центре клетки, цитоплазма расположена на периферии - это яйца насекомых.
Различное строение яиц обусловлено приспособлением к условиям развития и закрепилось в процессе эволюции. У животных, которые в постэмбриональный период проходят стадию личинок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно мало желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца. У многих животных с неличиночнымтипом онтогенеза яйцателолецитальные, у животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком и он распределен в них равномерно. В проэмбриональном периоде развития в яйце накапливается рибосомальная и и-РНК, а также образуется ряд клеточных структур. Некоторые из них можно рассмотреть в микроскоп, благодаря наличию пигментов. В зиготе млекопитающих и человека до начала дробления происходит интенсивное перемещение цитоплазмы, т.е. происходит ее дифференциация и появляется билатеральная симметрия яйца. В зиготе - интенсивный синтез белка за счет и-РНК овоцита и синтезированной de novo в зиготе.
Дробление- это начальный этап развития зиготы. Характер дробления определяется типом яйцеклетки. Визолецитарныхяйцах после оплодотворения первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и распространяется по направлению к вегетативному, разделяя зиготы на две клетки - два бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно - образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально, и возникают 8 бластомеров. При последующих дроблениях в меридиальных и экваториальных плоскостях образуются 16, 32, 64 и т.д. бластомеров. При каждом последующем дроблении клетки становятся все меньше и меньше т.к. бластомеры приступают к делению, не достигнув первоначальной величины, клетки на вегетативном полюсе больше, чем на анимальном. В результате в серии дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу, они напоминают ягоду малину или шелковицу. Это получило название морулы (morum - тутовая ягода).
В телолецитарныхяйцах с избыточным количеством желтка дробление может бытьполным(равномерным, неравномерным) инеполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но неравномерное дробление зиготы у амфибий.
У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенного на анимальном полюсе. Происходит неполное, частичное или дискоидальное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, они располагаются на желтке в виде диска.
У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но неравномерное. В различных бластомерах оно идет с разным ритмом и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них светлые - расположены по периферии, другие темные - в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт. Его клетки выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в теле зародыша и его формировании не участвуют. Клетки трофобласта выделяют вещества, способные растворять ткани, благодаря этому зародыш внедряется в стенку матки. Затем клетки трофобласта отделяются от клеток зародыша, образуя полный пузырек. Далее полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей из ткани матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стороне трофобласта. При дальнейшем делении зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней стороне трофобласта. В процессе дробления увеличивается число бластомеров, но они не вырастают до размеров исходной клетки и мельчают в ходе дроблений. К концу периода дробления весь зародыш не на много крупнее зиготы, потому что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют интерфазы. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. В зиготе и бластомерах ядерно - плазменное отношение смещено в сторону цитоплазмы, индивидуальное для каждого вида. Со стадии бластулы клетки зародыша называют не бластомерами, а эмбриональными клетками. Из-за накопления продуктов жизнедеятельности появляется полость - бластоцель. Бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадия бластулы есть у всех типов животных.
