1. Опыление, осеменение

Опыление- процесс, предшествующий оплодотворению у растений, связанный с переносом пыльцы с пыльников на рыльце пестика у покрытосеменных, или на семяпочку у голосеменных. После опыления пыльца прорастает и спермии по пыльцевым трубочкам проникают к яйцеклеткам.

Осеменение. Ряд процессов, обусловливающих встречу женских и мужских гамет у животных, называется осеменением. Различает осеменение наружное и внутреннее. Наружное осеменение встречается у многих животных, обитающих в воде. В этом случае яйца и сперматозоиды выделяются в окружающую среду, где происходит их слияние. Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши, где отсутствуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При этой форме осеменения сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки.

У млекопитающих и человека сперматозоиды в женских половых путях передвигаются преимущественно благодаря мышечным сокращениям матки и яйцеводов. Встреча гамет происходит в верхних отделах яйцеводов.

2. Искусственное осеменение

Изучение биологии гамет и естественных процессов, сопутствующих осеменению, позволило внедрить в практику рыборазведения и животноводство, метод искусственного осеменения. Приоритет в этом принадлежит отечественной науке.

В середине прошлого века В.П. Врасский (1829-1862) разработал "сухой" или "русский", метод искусственного осеменения рыб, распространенный сейчас во всех странах мира. Он применяется повсеместно при искусственном рыборазведении. Заключается этот метод в том, что икру из рыбы выпускают на прутики, положенные в плоскую посуду, затем икру поливают жидкостью (молоками), промывают и погружают в воду.

Техника осеменения сельскохозяйственных животных была разработана еще в конце 19 века И.И. Ивановым (1870-1932). Принцип искусственного осеменения базируется на том, что от ценного производителя можно получить сперму для одновременного осеменения большого числа самок. Оказалось, что даже при значительном уменьшении количества сперматозоидов (но их должно быть не менее нескольких миллионов) можно добиться оплодотворения. Созданы специальная аппаратура и способы искусственного получения спермы у самца и введения ее в половые пути самки. Для лучшей выживаемости сперматозоидов разработаны также рецепты специальных разбавителей и методы сохранения сперматозоидов в анабиотическом состоянии. Искусственное осеменение расширяет возможности более рентабельного использования высококачественных производителей и обеспечивает быстрое улучшение продуктивности сельскохозяйственных животных.

Осеменение, естественное и искусственное, предшествует следующему процессу - оплодотворению.

3. Оплодотворение у животных

Оплодотворениемназывается соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.

В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.

В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.