4. Биологическая сущность полового процесса

Самовоспроизведение биологических систем происходит путем полуконсервативной репликации, причем у всех организмов один и тот же носитель генетической информации - ДНК, а наследственная изменчивость возникает при неправильном копировании последовательности азотистых оснований в процессе репликации этих молекул. Эволюция многоклеточных существ требует полуконсервативного воспроизведения не просто клеток, а организма в целом, т.е. процесса, называемого размножением. У подавляющего большинства форм он сопровождается генетической рекомбинацией. В этом случае говорят о половом размножении. Существуют его различные системы, но их общей чертой остается обмен генетическим материалом между особями с различными генотипами.

Генетический обмен у вирусов, наиболее примитивных биосистем, возможен при смешанном заражении одной клетки хозяина вирусами разных штаммов. У бактерий, как биосистем более высокого уровня, часть молекулы ДНК одного из партнеров передается другому в ходе коньюгации, после чего между гомологичными нитями ДНК может происходить обмен.

У животных обычно образуются два сильно различающихся типа гамет - сперматозоид и яйцеклетка. Часто они происходят из специализированных клеток, обособляющихся на ранних стадиях эмбриогенеза, но в некоторых группах могут возникнуть в результате дифференциации соматических клеток.

Жизненные циклы многоклеточных разнообразны. Например, у животных встречается четкое чередование диплоидных фаз, размножающихся половым и бесполым путями. Отличительные признаки полового процесса в каждой группе животных называют "репродуктивной стратегией".

Многие организмы размножаются бесполым путем, т.е. без генетической рекомбинации. Генотип потомства при этом идентичен родительскому. Бесполое размножение может идти путем разделения тела животного на многоклеточные части (почкование и фрагментации) или с образованием неоплодотворенных яиц (партеногенез).

Почкование и фрагментация особенно распространены у мягкотелых форм - губок, плоских червей, немертин, аннелид и некоторых иглокожих. Эти способы размножения редко встречаются у животных с твердыми покровами и не обнаружены у моллюсков и членистоногих. Фрагментация это простое разделение организма на две части, каждая из которых регенерирует недостающую, либо распад на множество пропагул, развивающихся впоследствии в целые организмы.

Она обычно сочетается с половым размножением в сложных жизненных циклах с чередованием половых и бесполых поколений. Партеногенез у беспозвоночных встречается часто и представляет собой либо модифицированный мейоз с образованием диплоидного яйца, для развития которого не требуется слияние с мужской гаметой; либо развитие из неоплодотворенных гаплоидных яиц - самцов, из оплодотворенных диплоидных - самок.

Тема 7. Деление клетки

ПЛАН:

1. МИТОЗ.

2. АМИТОЗ.

3. ЭНДОМИТОЗ.

4. ПОЛИТЕНИЯ.

5. РЕГУЛЯЦИЯ МИТОТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ.

1. Митоз

Деление клетки включает два этапа - кариокинез (митоз) и деление цитоплазмы - цитокинез.

Митоз- сложное, непрямое деление ядра- его биологическая роль - точное идентичное распределение дочерних хромосом с содержащейся в них генетической информацией между ядрами дочерних клеток. Хромосомы являются носителями наследственной информации, способными к самостоятельной репликации. Все остальные органоиды клетки реплицируются в наследственную информацию под контролем ядра.

Митоз у растений был открыт в 1874 году ботаником И.Д.Чистяковым, а в клетках животных в 1882 г. В.Флемингом.

В процессе кариокинеза (митоза) условно выделяют несколько стадий: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Все эти фазы взаимосвязаны и каждая предыдущая является переходом к последующей.

В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких слабо спирализованных нитей. В это время каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид происходит по матричному принципу в S период митотического цикла и является следствием репликации ДНК.

Важнейшие признаки профазы - конденсация хромосом, распад ядрышек, начало формирования веретена деления с помощью центриолей, снижение процессов транскрипции (к концу транскрипции синтез РНК прекращается).

В самом начале профазы центриоль делится на две, и они расходятся к полюсам ядра, одновременно хромосомы скручиваются (спирализуются) и поэтому значительно укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между хроматидами появляется щель. К концу профазы в животных клетках вокруг центриолей образуется лучистая фигура. В растительных клетках центриолей нет. К концу профазы ядрышки исчезают.

Прометафаза начинается с распада ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центральной части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. Хромосомы оказываются погруженными в цитоплазму. Одновременно появляется ахроматиновая фигура, которая состоит из нитей, тянущихся от центриолей, разошедшихся к полюсам клетки. Ахроматиновые нити прикрепляются к центромерам хромосом. Образуется характерная фигура, напоминающая веретено. Нити веретена (по данным электронной микроскопии) это трубочки и канальцы. В период прометафазы цитоплазма приобретает пониженную вязкость. Погруженные в нее хромосомы направляются к экватору клетки.

В метафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка снижен на 20-30% по сравнению с интерфазой. В метафазе клетка наиболее чувствительна к повреждающим агентам. Если повреждающее воздействие незначительно, митоз восстанавливается через несколько часов, более сильные воздействия могут привести к полиплоидии или даже к гибели клетки. В метафазе хорошо видны все хромосомы, поэтому изучение кариотипа (подсчет числа, изучение форм хромосом) проводится именно в этой стадии.

Анафаза - самая короткая стадия митоза. В анафазе каждая хромосома продольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области центромеры, нити веретена сокращаются, иначе говоря, расходятся сестринские хроматиды, которые после этого становятся дочерними хромосомами. Скорость их движения 0,2-5 мкм в мин. Расхождение их происходит быстро и одновременно для всех. Бурные процессы происходят в цитоплазме, которая напоминает в этот период кипящую (или вспененную) жидкость.

Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер. В телофазе дочерние хромосомы, достигшие полюсов, деспирализуются и теряют ясные очертания. Вокруг них формируется ядерная оболочка. Ядро приобретает строение, сходное с интерфазным. Восстанавливается ядрышко. Далее происходит цитокенез. В клетках животных этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая в конечном итоге отделяет сестринские клетки друг от друга.

Митоз, сочетающийся с задержкой цитокинеза, приводит к образованию многоядерных клеток. Такой процесс наблюдается при размножении простейших, это- шизогония. У многоклеточных организмов так образуются синцитии, т.е. ткани, состоящие из протоплазмы, в которой отсутствуют границы между клетками. К таким относятся некоторые мышечные ткани, этот феномен встречается также у плоских червей.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна, от нескольких минут до сотен часов. Это зависит от типа ткани и условий внешней среды.